दैहिक और रोगाणु कोशिकाओं के विभाजन के तरीके। अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान गुणसूत्रों का सेंट्रोमियर पृथक्करण

सभी गुणसूत्र होते हैं दो कंधेऔर उनके बीच स्थित पतला क्षेत्र - गुणसूत्रबिंदु, या प्राथमिक कसना। प्राथमिक कसना के क्षेत्र में स्थित है कीनेटोकोर- एक सपाट संरचना, जिसके प्रोटीन, विभाजन के धुरी के सूक्ष्मनलिकाएं के साथ बातचीत करते हुए, कोशिका विभाजन के दौरान गुणसूत्रों की गति सुनिश्चित करते हैं।

मेटाफ़ेज़ गुणसूत्र की संरचना:5 - सेंट्रोमियर; 6 - माध्यमिक कसना; 7 - उपग्रह; 8 - क्रोमैटिड्स; 9 - टेलोमेरेस।

1 - मेटासेंट्रिक; 2 - सबमेटासेंट्रिक; 3, 4 - एक्रोसेंट्रिक.

मेटाफ़ेज़ गुणसूत्रदो क्रोमैटिड्स से मिलकर बनता है। प्रत्येक गुणसूत्र में होता है प्राथमिक कसना (सेंट्रोमियर)(5) जो गुणसूत्रों को भुजाओं में विभाजित करता है।

गुणसूत्रबिंदु (प्राथमिक खिंचाव) - एक विशिष्ट न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम और संरचना द्वारा विशेषता गुणसूत्र का एक खंड। सेंट्रोमियर बहन क्रोमैटिड्स में शामिल होने, कीनेटोकोर के गठन, समरूप गुणसूत्रों के संयुग्मन में शामिल है, और जीन अभिव्यक्ति के नियंत्रण में शामिल है।

यह सेंट्रोमियर के क्षेत्र में है कि समसूत्रण के प्रोफ़ेज़ और मेटाफ़ेज़ में बहन क्रोमैटिड्स और अर्धसूत्रीविभाजन के पहले डिवीजन के प्रोफ़ेज़ और मेटाफ़ेज़ में समरूप गुणसूत्र जुड़े हुए हैं। सेंट्रोमियर पर, कीनेटोकोर्स का निर्माण होता है: प्रोटीन जो सेंट्रोमियर से जुड़ते हैं, एनाफेज और माइटोसिस और अर्धसूत्रीविभाजन के टेलोफेज में विखंडन धुरी के सूक्ष्मनलिकाएं के लिए एक लगाव बिंदु बनाते हैं।

सेंट्रोमियर के सामान्य कामकाज से विचलन विभाजित नाभिक में गुणसूत्रों की पारस्परिक व्यवस्था में समस्याएं पैदा करता है, और इसके परिणामस्वरूप, गुणसूत्र अलगाव (बेटी कोशिकाओं के बीच उनका वितरण) की प्रक्रिया में गड़बड़ी होती है। ये विकार aeuploidy की ओर ले जाते हैं, जिसके गंभीर परिणाम हो सकते हैं (उदाहरण के लिए, मनुष्यों में डाउन सिंड्रोम, 21 वें गुणसूत्र पर aeuploidy (ट्राइसोमी) से जुड़ा हुआ है)।

गुणसूत्रों के आकारिकी के बारे में बात करते समय, निम्नलिखित विशेषताओं को ध्यान में रखा जाता है: सेंट्रोमियर की स्थिति, भुजाओं की लंबाई, एक द्वितीयक कसना और एक उपग्रह की उपस्थिति।

मानव कैरियोटाइप में सेंट्रोमियर की स्थिति के आधार पर, गुणसूत्र प्रतिष्ठित होते हैं तीन प्रकार :

1. मेटासेंट्रिक, समान भुजा वाले गुणसूत्र: प्राथमिक कसना (सेंट्रोमियर) गुणसूत्र के केंद्र (मध्य में) में स्थित होता है, गुणसूत्र भुजाएँ समान होती हैं।

2. सबमेटासेंट्रिक, लगभग समान भुजा वाले गुणसूत्र: सेंट्रोमियर गुणसूत्र के मध्य से अधिक दूर स्थित नहीं होता है, गुणसूत्र की भुजाएँ लंबाई में थोड़ी भिन्न होती हैं।

3. एक्रोसेन्ट्रिक, बहुत असमान गुणसूत्र: गुणसूत्र के केंद्र (मध्य) से बहुत दूर है, गुणसूत्र की भुजाएँ लंबाई में काफी भिन्न होती हैं।

छोटी भुजा को अक्षर द्वारा निरूपित किया जाता है -

लंबी भुजा को अक्षर द्वारा निरूपित किया जाता है -

कुछ गुणसूत्र होते हैं माध्यमिक कसना(6) और उपग्रह ( उपग्रह) (7).

माध्यमिक कसना- गुणसूत्र का वह खंड जो उपग्रह को गुणसूत्र के शरीर से जोड़ता है। माध्यमिक कसना के क्षेत्र में, राइबोसोमल आरएनए जीन स्थित होते हैं, आरआरएनए संश्लेषण होता है, और न्यूक्लियोलस बनता है और इकट्ठा होता है। इस तरह के एक माध्यमिक कसना को न्यूक्लियर आयोजक भी कहा जाता है। माध्यमिक संकुचन कुछ गुणसूत्रों की लंबी भुजा पर और दूसरों में छोटी भुजा पर हो सकते हैं।

गुणसूत्र के खंडों के बीच ध्यान देने योग्य कोण की अनुपस्थिति से द्वितीयक कसना प्राथमिक से भिन्न होता है।

मनुष्यों में, गुणसूत्रों का द्वितीयक संकुचन होता है 9, 13, 14, 15, 21 और 22.

उपग्रह ( उपग्रह) - यह एक गुणसूत्र खंड है, जो अक्सर हेटरोक्रोमैटिक होता है, जो द्वितीयक कसना से दूर स्थित होता है। शास्त्रीय परिभाषाओं के अनुसार, उपग्रह एक गोलाकार पिंड होता है जिसका व्यास गुणसूत्र के व्यास के बराबर या उससे कम होता है, जो एक पतले धागे से गुणसूत्र से जुड़ा होता है। निम्नलिखित हैं 5 प्रकार के उपग्रह:

सूक्ष्म उपग्रह- गोलाकार आकार, क्रोमोसोम के व्यास से आधे या उससे भी कम व्यास वाले छोटे उपग्रह;

स्थूल उपग्रह- क्रोमोसोम के आधे व्यास से अधिक व्यास वाले उपग्रहों के बड़े रूप;

रैखिक- एक लंबे गुणसूत्र खंड के रूप वाले उपग्रह। द्वितीयक कसना टर्मिनल छोर से काफी हद तक हटा दिया जाता है;

टर्मिनल- गुणसूत्र के अंत में स्थित उपग्रह;

इंटरकैलेरीदो माध्यमिक अवरोधों के बीच स्थित उपग्रह हैं।

जिन गुणसूत्रों का एक साथी होता है उन्हें कहा जाता है उपग्रह, उन्हें आमतौर पर संदर्भित किया जाता है सैट गुणसूत्र। उपग्रह का आकार, आकार और इसे जोड़ने वाला धागा प्रत्येक गुणसूत्र के लिए स्थिर होता है।

द्वितीयक कसना के साथ उपग्रह मिलकर बनता है उपग्रह क्षेत्र।

गुणसूत्रों के सिरे कहलाते हैं टेलोमेयर (9).

टेलोमेयर(अन्य ग्रीक τέλος से - अंत और μέρος - भाग) - गुणसूत्रों के टर्मिनल खंड। गुणसूत्रों के टेलोमेरिक क्षेत्रों को अन्य गुणसूत्रों या उनके टुकड़ों से जुड़ने और एक सुरक्षात्मक कार्य करने की क्षमता की कमी की विशेषता है।

"टेलोमेयर" शब्द का प्रस्ताव जी. मोलर ने 1932 में किया था।

मनुष्यों में, टेलोमेरिक क्षेत्र का डीएनए डीएनए न्यूक्लियोटाइड श्रृंखलाओं में से एक में बार-बार दोहराया जाने वाला न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम 5 "TTAGGG 3" है।

गुणसूत्रों के कार्य:

1) वंशानुगत जानकारी का भंडारण,

2) वंशानुगत जानकारी का कार्यान्वयन,

3) मातृ कोशिका से पुत्री में आनुवंशिक सामग्री का स्थानांतरण।

गुणसूत्र नियम

1. संख्या की स्थिरता। प्रत्येक प्रजाति के शरीर की दैहिक कोशिकाओं में गुणसूत्रों की एक कड़ाई से परिभाषित संख्या होती है (मनुष्यों में -46, बिल्लियों में - 38, फल मक्खियों में - 8, कुत्तों में -78, मुर्गियों में -78)।

2. बाँधना। द्विगुणित सेट के साथ दैहिक कोशिकाओं में प्रत्येक गुणसूत्र में समान समरूप (समान) गुणसूत्र होते हैं, आकार, आकार में समान, लेकिन मूल में असमान: एक पिता से, दूसरा माता से।

3. व्यक्तित्व। गुणसूत्रों की प्रत्येक जोड़ी आकार, आकार, प्रकाश के प्रत्यावर्तन और गहरे रंग की धारियों में दूसरे जोड़े से भिन्न होती है।

4. निरंतरता। कोशिका विभाजन से पहले, डीएनए दोगुना हो जाता है और परिणाम 2 बहन क्रोमैटिड होता है। विभाजन के बाद, एक क्रोमैटिड बेटी कोशिकाओं में प्रवेश करता है और इस प्रकार, गुणसूत्र निरंतर होते हैं - गुणसूत्र से एक गुणसूत्र बनता है।

वे दोहरे-असहाय, प्रतिकृति गुणसूत्र हैं जो विभाजन के दौरान बनते हैं। सेंट्रोमियर का मुख्य कार्य विखंडन स्पिंडल फाइबर के लिए एक लगाव स्थल के रूप में कार्य करना है। धुरी कोशिकाओं को लंबा करती है और गुणसूत्रों को अलग करती है ताकि यह सुनिश्चित हो सके कि प्रत्येक नए को पूर्ण होने पर गुणसूत्रों की सही संख्या प्राप्त हो या।

गुणसूत्र के सेंट्रोमेरिक क्षेत्र में डीएनए हेटरोक्रोमैटिन के रूप में जाना जाने वाला घनी पैक्ड क्रोमैटिन से बना होता है, जो अत्यधिक संकुचित होता है और इसलिए लिखित नहीं होता है। हेटरोक्रोमैटिन की उपस्थिति के कारण, गुणसूत्र के अन्य भागों की तुलना में सेंट्रोमियर क्षेत्र गहरे रंगों से सना हुआ है।

स्थान

सेंट्रोमियर हमेशा गुणसूत्र के मध्य क्षेत्र में स्थित नहीं होता है (ऊपर फोटो देखें)। गुणसूत्र में एक छोटी भुजा (p) और एक लंबी भुजा (q) होती है, जो सेंट्रोमेरिक क्षेत्र में जुड़ती है। Centromeres मध्य के पास और गुणसूत्र के साथ कई स्थितियों में स्थित हो सकते हैं। मेटासेंट्रिक सेंट्रोमियर गुणसूत्रों के केंद्र के पास स्थित होते हैं। सबमेटासेंट्रिक सेंट्रोमियर को केंद्र से एक तरफ विस्थापित किया जाता है, ताकि एक हाथ दूसरे से लंबा हो। एक्रोसेंट्रिक सेंट्रोमियर क्रोमोसोम के अंत के पास स्थित होते हैं, और टेलोसेंट्रिक सेंट्रोमियर क्रोमोसोम के अंत में या टेलोमेयर क्षेत्र में स्थित होते हैं।

मानव कैरियोटाइप में सेंट्रोमियर की स्थिति का आसानी से पता लगाया जा सकता है। क्रोमोसोम 1 एक मेटासेंट्रिक सेंट्रोमियर का एक उदाहरण है, क्रोमोसोम 5 एक सबमेटासेंट्रिक सेंट्रोमियर का एक उदाहरण है, और क्रोमोसोम 13 एक एक्रोसेंट्रिक सेंट्रोमियर का एक उदाहरण है।

समसूत्रण में गुणसूत्र पृथक्करण

माइटोसिस शुरू होने से पहले, कोशिका एक चरण में प्रवेश करती है जिसे इंटरफेज़ के रूप में जाना जाता है, जहां यह कोशिका विभाजन की तैयारी में अपने डीएनए को दोहराता है। बहनें बनती हैं, जो उनके सेंट्रोमियर पर जुड़ी होती हैं।

माइटोसिस के प्रोफ़ेज़ में, किनेटोकोर्स नामक सेंट्रोमियर पर विशेष क्षेत्र गुणसूत्रों को स्पिंडल फाइबर से जोड़ते हैं। काइनेटोकोर्स प्रोटीन परिसरों की एक श्रृंखला से बने होते हैं जो किनेटोकोर फाइबर उत्पन्न करते हैं जो स्पिंडल से जुड़ते हैं। ये तंतु कोशिका विभाजन के दौरान गुणसूत्रों को हेरफेर करने और अलग करने में मदद करते हैं।

मेटाफ़ेज़ चरण में, क्रोमोसोम मेटाफ़ेज़ प्लेट पर ध्रुवीय तंतुओं के समान बलों द्वारा सेंट्रोमियर पर दबाव डालते हैं।

एनाफेज के दौरान, प्रत्येक व्यक्तिगत गुणसूत्र में युग्मित सेंट्रोमियर एक दूसरे से अलग होने लगते हैं, क्योंकि वे पहले कोशिका के विपरीत ध्रुवों के सापेक्ष केंद्रित होते हैं।

टेलोफ़ेज़ के दौरान, नवगठित में अलग-अलग बेटी गुणसूत्र शामिल होते हैं। साइटोकिनेसिस के बाद, दो अलग-अलग बनते हैं।

अर्धसूत्रीविभाजन में गुणसूत्र अलगाव

अर्धसूत्रीविभाजन में, कोशिका विभाजन प्रक्रिया के दो चरणों (अर्धसूत्रीविभाजन I और अर्धसूत्रीविभाजन II) से गुजरती है। मेटाफ़ेज़ I के दौरान, समरूप गुणसूत्रों के सेंट्रोमियर कोशिकाओं के विपरीत ध्रुवों की ओर उन्मुख होते हैं। इसका मतलब यह है कि समरूप गुणसूत्र कोशिका के दो ध्रुवों में से केवल एक से फैले हुए तंतु तक अपने सेंट्रोमेरिक क्षेत्रों में संलग्न होंगे।

जब एनाफेज I के दौरान स्पिंडल फाइबर सिकुड़ते हैं, तो समरूप गुणसूत्र विपरीत कोशिका ध्रुवों की ओर खींचे जाते हैं, लेकिन बहन क्रोमैटिड एक साथ रहते हैं। अर्धसूत्रीविभाजन II में, दोनों कोशिका ध्रुवों से फैले स्पिंडल तंतु अपने सेंट्रोमियर पर बहन क्रोमैटिड से जुड़ते हैं। सिस्टर क्रोमैटिड एनाफेज II में अलग हो जाते हैं जब स्पिंडल फाइबर उन्हें विपरीत ध्रुवों की ओर खींचते हैं। अर्धसूत्रीविभाजन के परिणामस्वरूप चार नई संतति कोशिकाओं में गुणसूत्रों का विभाजन और वितरण होता है। प्रत्येक कोशिका में मूल कोशिका से केवल आधे गुणसूत्र होते हैं।

यूकेरियोटिक गुणसूत्र को माइटोटिक स्पिंडल पर सूक्ष्मनलिकाएं के किनेटोकोर से जोड़कर रखा जाता है, जो सेंट्रोमियर क्षेत्र में बनता है।

आमतौर पर, सेंट्रोमियर में उपग्रह डीएनए अनुक्रमों में समृद्ध क्रोमैटिन होता है।

पर पिंजरे का बँटवाराबहन क्रोमैटिड कोशिका के विपरीत ध्रुवों की ओर पलायन करते हैं। यह गति इसलिए होती है क्योंकि गुणसूत्र सूक्ष्मनलिकाएं से जुड़े होते हैं, जिसके विपरीत सिरे ध्रुवों से जुड़े होते हैं। (सूक्ष्मनलिकाएं इंट्रासेल्युलर बेलनाकार संरचनाएं हैं जो गुणसूत्रों को कोशिका के ध्रुवों से जोड़ने के लिए समसूत्रण के दौरान व्यवस्थित होती हैं।)

दो में साइटें क्षेत्रों, जहां सूक्ष्मनलिकाएं के सिरे व्यवस्थित होते हैं - ध्रुवों पर सेंट्रीओल के पास और गुणसूत्रों पर - MTCs (सूक्ष्मनलिका संगठन के केंद्र) कहलाते हैं।

नीचे चित्र योजनाबद्ध रूप से दिखाता हैबहन क्रोमैटिड के अलग होने की प्रक्रिया जो समसूत्रीविभाजन के मेटाफ़ेज़ और टेलोफ़ेज़ के बीच होती है। समसूत्रण और अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान गुणसूत्र के अलगाव के लिए जिम्मेदार गुणसूत्र के क्षेत्र को सेंट्रोमियर कहा जाता है। सूक्ष्मनलिकाएं के माध्यम से, प्रत्येक बहन क्रोमैटिड का सेंट्रोमियर विपरीत ध्रुवों की ओर खींचा जाता है और इससे जुड़े गुणसूत्र को खींचता है। गुणसूत्र बड़ी संख्या में जीन को विभाजन तंत्र से जोड़ने के लिए एक तंत्र प्रदान करता है।

इसमें है वेबसाइट, जो अलग-अलग गुणसूत्रों के अलगाव तक बहन क्रोमैटिड्स को एक साथ रखता है। यह एक कसना जैसा दिखता है जिससे गुणसूत्र की सभी चार भुजाएँ जुड़ी होती हैं, जैसा कि नीचे दिए गए चित्र में दिखाया गया है, जो मेटाफ़ेज़ अवस्था में बहन क्रोमैटिड्स को दर्शाता है।

गुणसूत्रबिंदुगुणसूत्र पृथक्करण के लिए आवश्यक है। इसकी पुष्टि गुणसूत्रों के गुणों से होती है, जिनकी अखंडता का उल्लंघन किया गया है। टूटने के परिणामस्वरूप, गुणसूत्र का एक टुकड़ा सेंट्रोमियर को बरकरार रखता है, जबकि दूसरे, जिसे एसेंट्रिक कहा जाता है, में यह नहीं होता है। एसेंट्रिक टुकड़ा माइटोटिक स्पिंडल से जुड़ने में असमर्थ है, जिसके परिणामस्वरूप यह बेटी कोशिका के नाभिक में प्रवेश नहीं करता है।

क्षेत्रों गुणसूत्रों, सेंट्रोमियर को फ्लैंक करते हुए, आमतौर पर उपग्रह अनुक्रमों में समृद्ध होता है, और हेटरोक्रोमैटिन की एक महत्वपूर्ण मात्रा होती है। चूंकि संपूर्ण माइटोटिक गुणसूत्र संघनित होता है, इसलिए इसमें सेंट्रोमेरिक हेटरोक्रोमैटिन अदृश्य होता है। हालांकि, यह एक धुंधला तकनीक का उपयोग करके देखा जा सकता है जो सी-बैंड को प्रकट करता है। नीचे दिए गए चित्र में, सभी सेंट्रोमियर के क्षेत्र में एक गहरे रंग का क्षेत्र मौजूद है। यह पैटर्न सबसे अधिक बार देखा जाता है, हालांकि हेटरोक्रोमैटिन प्रत्येक सेंट्रोमियर के क्षेत्र में नहीं पाया जा सकता है। इससे पता चलता है कि सेंट्रोमेरिक हेटरोक्रोमैटिन, जाहिरा तौर पर, विभाजन तंत्र का एक आवश्यक घटक नहीं है।

शिक्षा का क्षेत्र सेंट्रोमीयरोंएक गुणसूत्र में डीएनए की प्राथमिक संरचना द्वारा निर्धारित किया जाता है (हालांकि विशिष्ट अनुक्रम केवल गुणसूत्रों की एक छोटी संख्या के लिए जाना जाता है)। सेंट्रोमियर डीएनए कुछ प्रोटीनों को बांधता है जो संरचना बनाते हैं जो गुणसूत्रों को सूक्ष्मनलिकाएं से जुड़ने की अनुमति देता है। इस संरचना को कीनेटोकोर कहा जाता है। यह लगभग 400 एनएम के व्यास या लंबाई के साथ एक सना हुआ तंतुमय संरचना है।

काइनेटोकोर सृजन प्रदान करता है सीएमटीसीगुणसूत्र पर। नीचे दिया गया आंकड़ा सूक्ष्मनलिकाएं से जुड़े सेंट्रोमियर डीएनए के पदानुक्रमित संगठन को दर्शाता है। सेंट्रोमियर डीएनए से जुड़े प्रोटीन अन्य प्रोटीन से जुड़े होते हैं, जो बदले में सूक्ष्मनलिकाएं से जुड़े होते हैं।

कब बहन क्रोमैटिड सेंट्रोमियरध्रुवों की ओर बढ़ना शुरू करते हैं, क्रोमैटिड्स "ग्लूइंग" प्रोटीन द्वारा एक साथ बने रहते हैं जिन्हें कोइसीन कहा जाता है। सबसे पहले, क्रोमैटिड सेंट्रोमियर पर अलग हो जाते हैं, और फिर, एनाफेज में, जब कोइसीन नष्ट हो जाते हैं, तो वे एक दूसरे से पूरी तरह से अलग हो जाते हैं।

कार्यों

सेंट्रोमियर बहन क्रोमैटिड्स में शामिल होने, कीनेटोकोर के गठन, समरूप गुणसूत्रों के संयुग्मन में शामिल है, और जीन अभिव्यक्ति के नियंत्रण में शामिल है।

यह सेंट्रोमियर के क्षेत्र में है कि बहन क्रोमैटिड्स माइटोसिस के प्रोफ़ेज़ और मेटाफ़ेज़ में और अर्धसूत्रीविभाजन के पहले डिवीजन के प्रोफ़ेज़ और मेटाफ़ेज़ में समरूप गुणसूत्रों से जुड़े होते हैं। सेंट्रोमियर पर, कीनेटोकोर्स का निर्माण होता है: प्रोटीन जो सेंट्रोमियर से जुड़ते हैं, एनाफेज और माइटोसिस और अर्धसूत्रीविभाजन के टेलोफेज में विखंडन धुरी के सूक्ष्मनलिकाएं के लिए एक लगाव बिंदु बनाते हैं।

सेंट्रोमियर के सामान्य कामकाज से विचलन विभाजित नाभिक में गुणसूत्रों की पारस्परिक व्यवस्था में समस्याएं पैदा करता है, और इसके परिणामस्वरूप, गुणसूत्र अलगाव (बेटी कोशिकाओं के बीच उनका वितरण) की प्रक्रिया में गड़बड़ी होती है। ये विकार aeuploidy की ओर ले जाते हैं, जिसके गंभीर परिणाम हो सकते हैं (उदाहरण के लिए, मनुष्यों में डाउन सिंड्रोम, 21वें गुणसूत्र पर aeuploidy (ट्राइसॉमी) से जुड़ा हुआ है)।

सेंट्रोमेरिक अनुक्रम

अधिकांश यूकेरियोट्स में, सेंट्रोमियर में इसके अनुरूप एक विशिष्ट न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम नहीं होता है। इसमें आमतौर पर बड़ी संख्या में डीएनए दोहराव होते हैं (उदाहरण के लिए, उपग्रह डीएनए) जिसमें अलग-अलग दोहराने वाले तत्वों के अनुक्रम समान होते हैं लेकिन समान नहीं होते हैं। मनुष्यों में, मुख्य दोहराव अनुक्रम को α-उपग्रह कहा जाता है, लेकिन इस क्षेत्र में कई अन्य प्रकार के अनुक्रम हैं। हालांकि, यह स्थापित किया गया है कि किनेटोकोर बनाने के लिए पर्याप्त α-उपग्रह दोहराव नहीं हैं और यह ज्ञात है कि कार्यशील सेंट्रोमियर में α-उपग्रह डीएनए नहीं होता है।

विरासत

एपिजेनेटिक वंशानुक्रम अधिकांश जीवों में सेंट्रोमियर के स्थान को निर्धारित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। सेंट्रोमियर क्षेत्र में स्थित अनुक्रम की प्रकृति की परवाह किए बिना, डॉटर क्रोमोसोम मातृ गुणसूत्र के समान स्थानों में सेंट्रोमियर बनाते हैं। यह माना जाता है कि सेंट्रोमियर के स्थान को निर्धारित करने का कोई प्राथमिक तरीका होना चाहिए, भले ही इसका स्थान बाद में एपिजेनेटिक तंत्र द्वारा निर्धारित किया गया हो।

संरचना

सेंट्रोमियर का डीएनए आमतौर पर हेटरोक्रोमैटिन द्वारा दर्शाया जाता है, जो इसके कामकाज के लिए आवश्यक हो सकता है। इस क्रोमैटिन में, सामान्य हिस्टोन H3 को सेंट्रोमियर-विशिष्ट हिस्टोन CENP-A (CENP-A बेकर के खमीर की विशेषता है) से बदल दिया जाता है। एस.सेरेविसिया, लेकिन समान विशिष्ट न्यूक्लियोसोम सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं में मौजूद प्रतीत होते हैं)। CENP-A की उपस्थिति को सेंट्रोमियर पर कीनेटोकोर की असेंबली के लिए आवश्यक माना जाता है और यह सेंट्रोमियर स्थान के एपिजेनेटिक वंशानुक्रम में भूमिका निभा सकता है।

कुछ मामलों में, उदाहरण के लिए, सूत्रकृमि में काईऩोर्हेब्डीटीज एलिगेंस, लेपिडोप्टेरा में, और कुछ पौधों में भी, गुणसूत्र होलोसेंट्रिक. इसका मतलब है कि गुणसूत्र में कोई विशेषता नहीं होती है प्राथमिक कसना- एक विशिष्ट साइट जिससे विखंडन धुरी के सूक्ष्मनलिकाएं मुख्य रूप से जुड़ी होती हैं। नतीजतन, कीनेटोकोर प्रकृति में फैला हुआ है, और सूक्ष्मनलिकाएं गुणसूत्र की पूरी लंबाई के साथ संलग्न हो सकती हैं।

सेंट्रोमियर विपथन

कुछ मामलों में, एक व्यक्ति ने अतिरिक्त के गठन का उल्लेख किया नियोसेंट्रोमियर. इसे आमतौर पर पुराने सेंट्रोमियर की निष्क्रियता के साथ जोड़ा जाता है, क्योंकि द्विकेंद्रिकगुणसूत्र (दो सक्रिय सेंट्रोमियर वाले गुणसूत्र) आमतौर पर समसूत्रण के दौरान नष्ट हो जाते हैं।

कुछ असामान्य मामलों में, विघटित गुणसूत्रों के टुकड़ों पर नियोसेंट्रोमियर के सहज गठन का उल्लेख किया गया है। इन नए पदों में से कुछ मूल रूप से यूक्रोमैटिन थे और उनमें अल्फा उपग्रह डीएनए बिल्कुल नहीं था।

यह सभी देखें

लिंक

विकिमीडिया फाउंडेशन। 2010.

देखें कि "सेंट्रोमियर" अन्य शब्दकोशों में क्या है:

सेंट्रोमियर ... वर्तनी शब्दकोश

रूसी पर्यायवाची का काइनेटोचोर शब्दकोश। सेंट्रोमियर संज्ञा, पर्यायवाची शब्दों की संख्या: 1 कीनेटोकोर (1) एएसआईएस पर्यायवाची शब्दकोश। वी.एन. त्रिशिन ... पर्यायवाची शब्दकोश

- (केंद्र और ग्रीक मेरोस भाग से) (कीनेटोकोर) गुणसूत्र का एक खंड जो अपने दो किस्में (क्रोमैटिड्स) को एक साथ रखता है। विभाजन के दौरान, सेंट्रोमियर गुणसूत्रों की गति को कोशिका के ध्रुवों की ओर निर्देशित करते हैं ... बड़ा विश्वकोश शब्दकोश

सेंट्रोमियर, गुणसूत्र का वह भाग जो केवल कोशिका विभाजन की प्रक्रिया में प्रकट होता है। जब अर्धसूत्रीविभाजन या मिटोसिस के दौरान गुणसूत्र छोटे हो जाते हैं, तो सेंट्रोमियर कसना के रूप में प्रकट होते हैं जिनमें कोई जीन नहीं होता है। इनकी सहायता से गुणसूत्र किससे जुड़े होते हैं?... वैज्ञानिक और तकनीकी विश्वकोश शब्दकोश

- (लैटिन सेंट्रम से, ग्रीक केंट्रॉन मध्य बिंदु, केंद्र और ग्रीक मेरोस भाग, शेयर), किनेटोकोर, गुणसूत्र का एक खंड जो माइटोसिस या अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान कोशिका के विभिन्न ध्रुवों पर अपनी गति को नियंत्रित करता है; गुणसूत्र धागों से लगाव का स्थान …… जैविक विश्वकोश शब्दकोश

गुणसूत्रबिंदु- गुणसूत्र में एक सीमित क्षेत्र, समसूत्रण या अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान धुरी लगाव स्थल सहित जैव प्रौद्योगिकी विषय एन सेंट्रोमियर ... तकनीकी अनुवादक की हैंडबुक

गुणसूत्रबिंदु- * सेंट्रोमियर * सेंट्रोमियर या कीनेटोकोर यूकेरियोटिक गुणसूत्र का एक रूढ़िवादी क्षेत्र है, जिसमें स्पिंडल थ्रेड्स (देखें) माइटोसिस (देखें) के दौरान जुड़े होते हैं। डीएनए बनाने वाला C. तीन डोमेन (तत्व) CDE I, CDE II और CDE III से मिलकर बना है। सीडीई मैं और... आनुवंशिकी। विश्वकोश शब्दकोश

- (केंद्र और ग्रीक मेरोस भाग से) (कीनेटोकोर), गुणसूत्र का एक खंड जो अपने दो किस्में (क्रोमैटिड्स) को एक साथ रखता है। विभाजन के दौरान, सेंट्रोमियर गुणसूत्रों की गति को कोशिका के ध्रुवों की ओर निर्देशित करते हैं। * * *सेंट्रोमीटर सेंट्रोमीटर (केंद्र से (डायरेक्ट बोर्ड देखें) और... विश्वकोश शब्दकोश

सेंट्रोमियर सेंट्रोमियर। एक मोनोसेंट्रिक गुणसूत्र का एक खंड जिसमें बहन क्रोमैटिड आपस में जुड़े होते हैं और जिस क्षेत्र में धुरी के धागे जुड़े होते हैं, गुणसूत्रों की गति को विभाजन के ध्रुवों तक सुनिश्चित करते हैं; आमतौर पर सेंट्रोमेरिक क्षेत्र …… आणविक जीव विज्ञान और आनुवंशिकी। शब्दकोष।

गुणसूत्रबिंदु- सेंट्रोमेरा स्टेटसस टी sritis augalininkystė apibrėžtis Pirminė chromosomos persmauga, prie kurios prisitvirtina achromatinės verpstės siūlai। atitikmenys: अंग्रेजी। सेंट्रोमियर; कीनेटोकोर रस। कीनेटोकोर; सेंट्रोमियर ... emės kio augalų selekcijos ir sėklininkystės टर्मिन odynas

नंबर 9, 2007

© वर्शिनिन ए.वी.

गुणसूत्रों के सेंट्रोमियर और टेलोमेरेस

ए.वी. वर्शिनिन

अलेक्जेंडर वासिलिविच वर्शिनिन, जैविक विज्ञान के डॉक्टर, मुख्य वैज्ञानिक सहयोगी इंस्टीट्यूट ऑफ साइटोलॉजी एंड जेनेटिक्स एसबी आरएएस।

गुणसूत्र क्या होते हैं, आज लगभग सभी जानते हैं। ये परमाणु अंग, जिसमें सभी जीन स्थानीयकृत होते हैं, किसी दिए गए प्रजाति के कैरियोटाइप का गठन करते हैं। माइक्रोस्कोप के तहत, क्रोमोसोम एक समान, लम्बी डार्क रॉड के आकार की संरचनाओं की तरह दिखते हैं, और देखा गया चित्र एक पेचीदा दृश्य की तरह प्रतीत होने की संभावना नहीं है। इसके अलावा, पृथ्वी पर रहने वाले बहुत से जीवित प्राणियों के गुणसूत्रों की तैयारी केवल इन छड़ों की संख्या और उनके आकार के संशोधनों में भिन्न होती है। हालांकि, दो गुण हैं जो सभी प्रजातियों के गुणसूत्रों के लिए समान हैं। पहला एक अनिवार्य संपीड़न (या कसना) की उपस्थिति है जो या तो मध्य में स्थित है या गुणसूत्र के किसी एक छोर पर विस्थापित है, जिसे "सेंट्रोमियर" कहा जाता है। दूसरा एक विशेष संरचना के गुणसूत्र के प्रत्येक छोर पर उपस्थिति है - टेलोमेरेस (चित्र 1)। गुणसूत्रों की भुजाओं (सेंट्रोमियर से भौतिक छोर तक गुणसूत्र के भाग) के साथ स्थित विभिन्न जीन, नियामक डीएनए अनुक्रमों के साथ, विभिन्न प्रकार के कार्य करने के लिए जिम्मेदार होते हैं। यह प्रत्येक व्यक्तिगत गुणसूत्र की प्रत्येक भुजा में एन्कोडेड आनुवंशिक जानकारी की विशिष्टता सुनिश्चित करता है।

सेंट्रोमेरिक और टेलोमेरिक क्षेत्र एक विशेष स्थान पर कब्जा कर लेते हैं, क्योंकि वे अत्यंत महत्वपूर्ण प्रदर्शन करते हैं, लेकिन सभी यूकेरियोटिक प्रजातियों के गुणसूत्रों में समान कार्य करते हैं। कई अध्ययनों ने अभी तक इस सवाल का स्पष्ट जवाब नहीं दिया है कि इन कार्यों को करने के लिए कौन से आणविक संरचनाएं जिम्मेदार हैं और वे उन्हें कैसे करते हैं, लेकिन हाल के वर्षों में इस दिशा में स्पष्ट प्रगति हुई है।

सेंट्रोमियर और टेलोमेरेस की आणविक संरचना को स्पष्ट करने से पहले, यह माना जाता था कि उनके कार्यों को सार्वभौमिक द्वारा निर्धारित (एन्कोडेड) किया जाना चाहिए और साथ ही इन क्षेत्रों के डीएनए अनुक्रमों के लिए विशिष्ट होना चाहिए। हालांकि, प्राथमिक न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम (डीएनए अनुक्रमण) का प्रत्यक्ष निर्धारण इस तथ्य से जटिल था कि ये क्षेत्र, एक नियम के रूप में, दोहराए जाने वाले डीएनए अनुक्रमों की उच्च सांद्रता वाले क्षेत्रों के साथ गुणसूत्रों में सह-अस्तित्व में हैं। गुणसूत्रों के इन कार्यात्मक रूप से महत्वपूर्ण क्षेत्रों के बारे में आज क्या ज्ञात है?

सेंट्रोमीयरों

पिछली शताब्दी के मध्य तक, कई साइटोलॉजिकल अध्ययनों ने गुणसूत्रों के आकारिकी में सेंट्रोमियर की निर्णायक भूमिका को दिखाया। बाद में यह पाया गया कि सेंट्रोमियर, किनेटोकोर (मुख्य रूप से प्रोटीन से युक्त एक संरचना) के साथ, कोशिका विभाजन के दौरान गुणसूत्रों के बेटी कोशिकाओं में सही विचलन के लिए जिम्मेदार है। इस प्रक्रिया में सेंट्रोमियर की मार्गदर्शक भूमिका स्पष्ट है: आखिरकार, यह इसके लिए है कि विभाजन तकला जुड़ा हुआ है, जो कोशिका केंद्रों (ध्रुवों) के साथ मिलकर कोशिका विभाजन का तंत्र बनाता है। धुरी के धागों के संकुचन के कारण, गुणसूत्र विभाजन के दौरान कोशिका के ध्रुवों में चले जाते हैं।

कोशिका विभाजन (माइटोसिस) के पांच चरणों का आमतौर पर वर्णन किया जाता है। सरलता के लिए, हम एक विभाजित कोशिका के गुणसूत्रों के व्यवहार में तीन मुख्य चरणों पर ध्यान देंगे (चित्र 2)। पहले चरण में, गुणसूत्रों का क्रमिक रैखिक संकुचन और मोटा होना होता है, फिर एक कोशिका विभाजन धुरी का निर्माण होता है, जिसमें सूक्ष्मनलिकाएं होती हैं। दूसरी ओर, गुणसूत्र धीरे-धीरे नाभिक के केंद्र की ओर बढ़ते हैं और भूमध्य रेखा के साथ पंक्तिबद्ध होते हैं, संभवतः सूक्ष्मनलिकाएं को सेंट्रोमियर से जोड़ने की सुविधा के लिए। इस मामले में, परमाणु लिफाफा गायब हो जाता है। अंतिम चरण में, गुणसूत्रों के आधे भाग - क्रोमैटिड - विचलन करते हैं। ऐसा लगता है कि सेंट्रोमियर से जुड़ी सूक्ष्मनलिकाएं, एक टग की तरह, क्रोमैटिड्स को कोशिका के ध्रुवों तक खींचती हैं। विचलन के क्षण से, पूर्व बहन क्रोमैटिड्स को बेटी गुणसूत्र कहा जाता है। वे धुरी के ध्रुवों तक पहुँचते हैं और समानांतर में एक साथ आते हैं। परमाणु लिफाफा बनता है।

चावल। 2.माइटोसिस के मुख्य चरण।
बाएं से दाएं:गुणसूत्रों का संघनन, एक विखंडन धुरी का निर्माण; कोशिका के भूमध्य रेखा के साथ गुणसूत्रों का संरेखण,
सेंट्रोमियर के लिए धुरी का लगाव; कोशिका के ध्रुवों की ओर क्रोमैटिड की गति।

ध्यान से देखने पर यह देखा जा सकता है कि प्रत्येक गुणसूत्र में कोशिका विभाजन की प्रक्रिया में, सेंट्रोमियर एक स्थिर स्थिति में होता है। यह कोशिका केंद्र (ध्रुव) के साथ घनिष्ठ गतिशील संबंध बनाए रखता है। सेंट्रोमियर विभाजन सभी गुणसूत्रों में एक साथ होता है।

हाल के वर्षों में विकसित अनुक्रमण विधियों ने मानव सेंट्रोमियर, फल मक्खियों के विस्तारित वर्गों के डीएनए की प्राथमिक संरचना को निर्धारित करना संभव बना दिया है। ड्रोसोफिलाऔर पौधे अरबीडॉप्सिस. यह पता चला कि मनुष्यों और पौधों दोनों के गुणसूत्रों में, सेंट्रोमेरिक गतिविधि डीएनए के अग्रानुक्रमित दोहराव (मोनोमर्स) के एक ब्लॉक से जुड़ी होती है जो आकार में समान होते हैं (170-180 न्यूक्लियोटाइड जोड़े, बीपी)। ऐसे क्षेत्रों को उपग्रह डीएनए कहा जाता है। कई प्रजातियों में, जो एक दूसरे से क्रमिक रूप से दूर हैं, मोनोमर्स का आकार लगभग समान है: विभिन्न प्रकार के बंदर - 171 बीपी, मक्का - 180 बीपी, चावल - 168 बीपी, चिरोनोमस कीट - 155 बीपी। शायद यह सेंट्रोमियर फ़ंक्शन के लिए आवश्यक सामान्य आवश्यकताओं को दर्शाता है।

इस तथ्य के बावजूद कि मानव और अरबिडोप्सिस सेंट्रोमियर की तृतीयक संरचना एक ही तरह से आयोजित की जाती है, उनके मोनोमर्स में प्राथमिक न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम (या न्यूक्लियोटाइड का क्रम) पूरी तरह से अलग हो गए (चित्र 3)। यह गुणसूत्र के उस क्षेत्र के लिए आश्चर्यजनक है जो इतना महत्वपूर्ण और बहुमुखी कार्य करता है। हालांकि, ड्रोसोफिला में सेंट्रोमियर के आणविक संगठन का विश्लेषण करते समय, एक निश्चित संरचनात्मक पैटर्न पाया गया, अर्थात् लगभग समान आकार के मोनोमर्स के वर्गों की उपस्थिति। इस प्रकार, ड्रोसोफिला में, एक्स-क्रोमोसोम सेंट्रोमियर में मुख्य रूप से दो प्रकार के बहुत ही कम सरल दोहराव (एएटीएटी और एएजीएजी) होते हैं, जो रेट्रोट्रांस्पोन्स (मोबाइल डीएनए तत्व) और अधिक जटिल डीएनए के "द्वीप" द्वारा बाधित होते हैं। ये सभी तत्व ड्रोसोफिला जीनोम और सेंट्रोमियर के बाहर पाए गए थे, हालांकि, प्रत्येक सेंट्रोमियर की विशेषता वाले डीएनए अनुक्रम उनमें नहीं पाए गए थे। इसका मतलब यह है कि सेंट्रोमेरिक डीएनए अनुक्रम अपने आप में पर्याप्त नहीं हैं और सेंट्रोमियर के गठन के लिए आवश्यक नहीं हैं।

चावल। 3.मानव और पादप सेंट्रोमियर में डीएनए संरचना।

आयत एक समान न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम (डीएनए की प्राथमिक संरचना) के साथ मिलकर संगठित मोनोमर्स के अनुरूप हैं। विभिन्न प्रजातियों में, डीएनए मोनोमर्स की प्राथमिक संरचना भिन्न होती है, और द्वितीयक एक हेलिक्स है। मोनोमर्स का क्रम डीएनए के उच्च स्तरीय संरचनात्मक संगठन को दर्शाता है।

क्रोमेटिन की सेंट्रोमेरिक संरचना की कार्यात्मक भूमिका की पुष्टि सेंट्रोमेरिक क्रोमैटिन में प्रत्येक जैविक प्रजाति के लिए विशिष्ट हिस्टोन एच 3 वेरिएंट की उपस्थिति से होती है: मनुष्यों में उन्हें पौधों में सीईएनपी-ए कहा जाता है - सीईएनएच 3। कीनेटोकोर में मौजूद कई प्रोटीनों में से केवल दो, CENH3 और सेंट्रोमेरिक प्रोटीन C (CENP-C), सीधे डीएनए से जुड़ते हैं। संभवतः, यह CENH3 है, जो अन्य हिस्टोन (H2A, H2B, और H4) के साथ परस्पर क्रिया करता है, जो सेंट्रोमियर के लिए विशिष्ट न्यूक्लियोसोम के प्रकार को बनाता है और निर्धारित करता है। इस तरह के न्यूक्लियोसोम किनेटोकोर के निर्माण के लिए एक प्रकार के लंगर के रूप में काम कर सकते हैं। विभिन्न प्रजातियों के सेंट्रोमियर में हिस्टोन H3 वेरिएंट अन्य हिस्टोन प्रोटीन (H2A, H2B, H4) के साथ बातचीत के स्थलों में विहित H3 हिस्टोन अणु के समान हैं। हालांकि, सेंट्रोमेरिक हिस्टोन एच 3 की साइट, जो डीएनए अणु के साथ बातचीत करती है, जाहिरा तौर पर ड्राइविंग चयन की कार्रवाई के तहत है। जैसा कि पहले ही चर्चा की जा चुकी है, सेंट्रोमेरिक डीएनए की प्राथमिक संरचना प्रजातियों के बीच भिन्न होती है, और यह सुझाव दिया गया है कि सेंट्रोमेरिक हिस्टोन एच 3 सेंट्रोमेरिक डीएनए के साथ सह-विकसित होता है, विशेष रूप से ड्रोसोफिला और अरबिडोप्सिस में।

सेंट्रोमेरिक हिस्टोन एच3 की खोज ने एक चरम दृष्टिकोण को जन्म दिया, जिसके अनुसार सेंट्रोमेरिक फ़ंक्शन और डीएनए की प्राथमिक संरचना से इसकी पूर्ण स्वतंत्रता न्यूक्लियोसोमल संगठन और इस हिस्टोन द्वारा निर्धारित की जाती है। लेकिन क्या ये कारक पूर्ण सेंट्रोमियर गतिविधि के लिए पर्याप्त हैं? मॉडल जो प्राथमिक डीएनए संरचना की भूमिका की उपेक्षा करते हैं, उन्हें चयन के अभाव में विभिन्न आबादी में सेंट्रोमेरिक डीएनए संरचना में परिवर्तन के यादृच्छिक वितरण को मान लेना चाहिए। हालांकि, मानव सेंट्रोमियर में उपग्रह डीएनए का विश्लेषण और अरबीडॉप्सिससंरक्षित क्षेत्रों के साथ-साथ औसत परिवर्तनशीलता से अधिक वाले क्षेत्रों का पता चला, जो सेंट्रोमेरिक डीएनए पर चयन दबाव को दर्शाता है। इसके अलावा, कृत्रिम सेंट्रोमियर केवल प्राकृतिक सेंट्रोमियर से प्रवर्धित मानव ए-सैटेलाइट रिपीट के साथ प्राप्त किए गए थे, लेकिन क्रोमोसोम के पेरीसेंट्रोमेरिक क्षेत्रों के ए-उपग्रहों से नहीं।

ऐसे मॉडल जिनमें सेंट्रोमियर की स्थिति (पीढ़ी से पीढ़ी तक संरक्षित) और उसके कार्यों को निर्धारित करने में निर्णायक कारक डीएनए की तृतीयक (या उच्चतर क्रम) संरचना है, इसकी व्याख्या करना कम मुश्किल है। इसका रूढ़िवाद न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम में बड़े बदलाव की अनुमति देता है और प्राथमिक संरचना के ठीक ट्यूनिंग को रोकता नहीं है।

हाल के वर्षों में, यह स्पष्ट हो गया है कि कोई सार्वभौमिक डीएनए अनुक्रम नहीं हैं जो सीधे सेंट्रोमियर और टेलोमेरेस के कार्यों को निर्धारित करते हैं। गुणसूत्रों के इन क्षेत्रों में, डीएनए जटिल, बहु-घटक डीएनए-प्रोटीन परिसरों के संयोजन के लिए एक मंच के रूप में कार्य करता है, जो इन कार्यों के प्रदर्शन को सुनिश्चित करता है। इन परिसरों के पूरक संगठन और उनके समन्वित कामकाज के बारे में अधिक जानकारी हमारी समीक्षा में पाई जा सकती है। सेंट्रोमियर और टेलोमेरेस के लिए विशिष्ट घटकों के साथ, इन परिसरों में वे भी शामिल हैं जो कई कार्यों के प्रदर्शन में शामिल हैं, कभी-कभी विपरीत भी। उदाहरण के लिए, Ku70/80 हेटेरोडिमर टेलोमेरेस का हिस्सा है और खमीर में टेलोमेर लंबाई के सकारात्मक नियामक और अरबिडोप्सिस में एक नकारात्मक नियामक के रूप में कार्य करता है। साथ ही, यह प्रोटीन गुणसूत्रों के टूटने की पहचान और उनकी बहाली में शामिल होता है। निस्संदेह, अनुसंधान के सबसे सामयिक क्षेत्रों में से एक विभिन्न आणविक परिसरों के नियमन के तंत्र की आणविक प्रकृति की पहचान है जो सेंट्रोमियर और टेलोमेरेस की गतिविधि सुनिश्चित करते हैं।

काम को रूसी फाउंडेशन फॉर बेसिक रिसर्च (परियोजना 04-04-48813), INTAS (03-51-5908) द्वारा समर्थित किया गया था।
और एसबी आरएएस (परियोजना 45/2) की एकीकरण परियोजनाओं का कार्यक्रम।

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