Aju püramiidsed traktid. püramiidsüsteem. Püramiidsete radade algus ja lõpp

Peamine eferentne struktuur on tsentraalne motoorne neuron, mida esindavad projektsioonimootori ajukoore V kihi hiiglaslikud Betzi püramiidrakud (prerolandiline gyrus ja paratsentraalne sagara, 4. väli). Betzi rakkude protsesside kogum on osa püramiidi rajast. Märkimisväärne osa selle kiududest pärineb ajukoore teistest osadest: otsmikusagara sisepinna sekundaarsest motoorsest ajukoorest, ülemisest otsmikukoorest, premotoorsest ajukoorest (6. väli), aga ka posttsentraalsest ajukoorest ja mitte. ainult V kihi suurtest püramiidrakkudest, aga ka III kihi väikestest püramiidrakkudest ja teistest. Enamik püramiidraja kiududest lõpevad ekstrapüramidaalsüsteemi moodustistes - juttkehas, kahvatu pallis, mustasaines, punases tuumas ja ka ajutüve retikulaarses moodustises, viies läbi püramiidi interaktsiooni. ja ekstrapüramidaalsed süsteemid. Teised kiud, eriti paksult müeliniseerunud, pärinevad projektsioonmotoorse ajukoore hiiglaslikest Betzi rakkudest ja lõpevad perifeerse motoorse neuroni dendriitidel.

Motoorne neuron paikneb kahes kohas - seljaaju eesmistes sarvedes ja kraniaalnärvide motoorsetes tuumades ning seetõttu koosneb püramiidne rada kahest teest - kortikospinaalsest ja kortikonukleaarsest (joon. 1.2.1).

Põhiosa kortikospinaaltrakti kiududest medulla oblongata ja seljaaju piiril läheb teisele poole ja seal läheb see seljaaju külgmistes nöörides, lõppedes segmentaalselt: suurem osa teest on eesmises osas. emakakaela ja nimmepiirkonna paksenemise sarved, mille motoorsed neuronid innerveerivad jäsemeid, selle teine ​​osa läheb esikanalisse külili. Arvatavasti on kehatüve lihastel kahepoolne innervatsioon.

Kortikonukleaarne rada lõpeb ajutüves kraniaalnärvide motoorsete tuumade dendriitidel. materjali saidilt

Somatotoopilise lokaliseerimise funktsionaalset põhimõtet rakendatakse projektsioonimotoorses ajukoores: kõige keerulisemaid ja olulisimaid vabatahtlikke liigutusi sooritavate lihaste esitus hõivab maksimaalse ala. See puudutab näolihaseid (näoilme on biokommunikatsiooni vahend), keele-, neelu-, kõrilihaseid (artikulatsioon on motoorse kõne alus), aga ka käte, eriti käe ja käe sõrmede kohta. ise, mis on esitatud vastavalt projektsioonimootori ajukoore alumises ja keskmises osas (joonis 1.2.2). Viimane asub otsmikusagara välispinna tagaküljel (pretsentraalne gyrus). Projektsioonimotoorsest ajukoorest ees on premotoorne ajukoor, millel on oluline roll liigutuste muutmisel tegevusteks, ja premotoorsest ajukoorest ees on prefrontaalne ajukoor, mis vastutab terviklike tegevuste läbiviimise eest. Premotoorne ajukoor on samuti osa ekstrapüramidaalsest süsteemist. Keeruliste motoorsete oskuste omandamise korral sooritatakse need juba automaatselt vastavalt eelmotoorsest ajukoorest loetud programmidele.

Projektsiooni motoorse ajukoore kahjustused põhjustavad tsentraalset halvatust, premotoorset - tegevushäireid (praxis) ja prefrontaalset - aktiivsust. Prefrontaalne ajukoor on oluline ka inimese püstises kõndimises ning selle lüüasaamine põhjustab seismise ja kõndimise häireid.

Aju ja seljaaju laskuvad rajad juhivad impulsse ajukoorest, väikeajust, subkortikaalsetest ja tüvekeskustest ajutüve ja seljaaju motoorsetes tuumades.

Inimese kõrgeim motoorne keskus on ajukoor. See juhib ajutüve ja seljaaju motoorseid neuroneid kahel viisil: otse ajukoore-tuuma, eesmise ja külgmise ajukoore-seljaaju (püramiidsete) radade kaudu või kaudselt, nende aluseks olevate motoorsete keskuste kaudu. Viimasel juhul taandub ajukoore roll nendes keskustes salvestatud motoorsete programmide käivitamisele, hooldamisele või täitmise lõpetamisele. Langevad teed on jagatud kahte rühma:

püramiidsüsteem tagab täpsete sihipäraste teadlike liigutuste sooritamise, reguleerib hingamist, tagades sõnade häälduse. See hõlmab kortiko-tuuma-, eesmist ja külgmist kortiko-spinaalset (püramidaalset) rada.

Kortiko-tuuma rada algab aju pretsentraalse gyruse alumisest kolmandikust. Siin paiknevad püramiidrakud (1 neuron), mille aksonid läbivad sisekapsli põlve ajutüvesse ja on suunatud selle basaalosas alla vastaspoole kraniaalnärvide motoorsetes tuumades (III–VII). , IX–XII). Siin on selle süsteemi teiste neuronite kehad, mis on seljaaju eesmiste sarvede motoorsete neuronite analoogid. Nende aksonid lähevad kraniaalnärvide osana pea ja kaela innerveeritud lihastesse.

Eesmine ja külgmine kortikospinaalne(püramiidsed) traktid juhivad motoorseid impulsse püramiidrakkudest, mis asuvad pretsentraalse gyruse ülemises kahes kolmandikus, vastaskülje kehatüve ja jäsemete lihastesse.

Nende radade esimeste neuronite aksonid lähevad kokku kiirgava krooni osana, läbides sisemise kapsli tagumise jala ajutüve, kus nad asuvad ventraalselt. Medulla piklikus moodustavad nad püramiidseid kõrgendusi (püramiide); ja sellelt tasandilt lähevad need teed lahku. Eesmise püramiidtrakti kiud laskuvad piki samapoolset külge eesmises ajus, moodustades seljaaju vastava trakti (vt joonis 23) ja seejärel oma segmendi tasemel liiguvad nad vastasküljele ja otsa. seljaaju eesmiste sarvede motoorsetel neuronitel (süsteemi teine ​​neuron). Külgmise püramiidi raja kiud, erinevalt eesmisest, lähevad medulla oblongata tasemel vastasküljele, moodustades püramiidide risti. Seejärel lähevad nad külgmise nööri tagumises osas (vt joonis 23) oma "oma" segmenti ja lõpevad seljaaju eesmiste sarvede motoorsete neuronitega (süsteemi teine ​​neuron).

Ekstrapüramidaalne süsteem teostab tahtmatut liigutuste reguleerimist ja koordineerimist, lihastoonuse reguleerimist, kehahoiaku hoidmist, emotsioonide motoorsete ilmingute organiseerimist. Tagab sujuvad liigutused, seab nende teostamiseks esialgse kehahoiaku.

Ekstrapüramidaalne süsteem sisaldab:

kortiko-talamuse rada, juhib motoorseid impulsse ajukoorest talamuse motoorsete tuumadeni.

Striatumi kiirgus- kiudude rühm, mis ühendab neid subkortikaalseid keskusi ajukoore ja talamusega.

Kortikaalne-punane tuumarada, juhib impulsse ajukoorest punasesse tuuma, mis on keskaju motoorne keskus.

Punane tuuma-selgrootrakt(joon. 58) juhib punasest tuumast motoorseid impulsse vastaskülje eesmiste sarvede motoneuronitesse (vt täpsemalt punkt 5.3.2.).

Katte-lülisambatrakt. Selle läbimine on üldjoontes sarnane eelmisele teele, selle erinevusega, et see ei alga punastest tuumadest, keskaju katuse tuumadest. Selle süsteemi esimesed neuronid asuvad keskaju neljakesta tuberklites. Nende aksonid lähevad vastasküljele ja osana seljaaju eesmistest nööridest laskuvad seljaaju vastavatesse segmentidesse (vt joonis 23). Seejärel sisenevad nad eesmistesse sarvedesse ja lõpevad seljaaju motoorsete neuronitega (süsteemi teine ​​neuron).

Vestibulo-seljaaju traktühendab tagaaju (silla) vestibulaarseid tuumasid ja reguleerib keha lihaste toonust (vt punkt 5.3.2.).

Retikulospinaaltraktühendab RF neuroneid ja seljaaju neuroneid, reguleerides nende tundlikkust juhtimpulsside suhtes (vt punkt 5.3.2.).

Kortikaalne-sild-väikeaju rada võimaldab ajukoorel kontrollida väikeaju funktsioone. Selle süsteemi esimesed neuronid paiknevad eesmise, oimusagara, kukla- või parietaalsagara ajukoores. Nende neuronid (kortikaalsed sillakiud) läbivad sisemise kapsli ja lähevad silla basiilaarsesse ossa, silla enda tuumadesse. Siin on lülitus selle süsteemi teistele neuronitele. Nende aksonid (silla-väikeaju kiud) lähevad vastasküljele ja läbivad keskmise väikeaju varre väikeaju kontralateraalsesse poolkera.

Peamised tõusuteed.

A. Tõusmine tagaajusse: Flexigi tagumine tserebellartrakt, Gowersi eesmine väikeajutrakt. Mõlemad seljaaju väikeajutraktid juhivad teadvuseta impulsse (liigutuste alateadlik koordineerimine).

Tõusmine keskajusse: külgmine selja-keskaju (selja-tektaalne) rada

Sidefaloni: külgmine dorsaal-talamuse rada. See juhib temperatuuriärritusi ja valu; eesmine dorsaal-taalamus on puute-, puudutusimpulsside läbiviimise viis.

Mõned neist on primaarsete aferentsete (sensoorsete) neuronite pidevad kiud. Need kiud – õhukesed (Gaulle'i kimp) ja kiilukujulised (Burdachi kimp) kimbud lähevad valgeaine dorsaalsete funikulite osana ja lõpevad medulla oblongata neutronrelee tuumade lähedal, mida nimetatakse seljanööri tuumadeks. Gaulle'i ja Burdachi tuumad. Selja nööri kiud on naha mehaanilise tundlikkuse juhid.

Ülejäänud tõusuteed algavad neuronitest, mis asuvad seljaaju hallis aines. Kuna need neuronid saavad sünaptilisi sisendeid primaarsetelt aferentsetelt neuronitelt, nimetatakse neid tavaliselt teist järku neuroniteks või sekundaarseteks aferentseteks neuroniteks. Suurem osa sekundaarsetest aferentsetest neuronitest pärit kiududest läbib valgeaine lateraalset funikuliiti. Siin asub spinotalamuse rada. Spinataalamuse neuronite aksonid ristuvad ja jõuavad katkestusteta läbi pikliku medulla ja keskaju taalamuse tuumadesse, kus nad moodustavad talamuse neuronitega sünapsid. Spinatalamuse rajad saavad impulsse naha retseptoritelt.

Külgmistes nöörides läbivad seljaaju väikeaju traktide, dorsaalsed ja ventraalsed kiud, suunates impulsse naha ja lihaste retseptoritelt väikeaju ajukooresse.

Külgmise funikuluse osana lähevad ka spinotservikaalse trakti kiud, mille otsad moodustavad sünapsid emakakaela seljaaju relee neuronitega - emakakaela tuuma neuronitega. Pärast ümberlülitamist emakakaela tuumas suunatakse see rada väikeaju ja ajutüve tuumadesse.

Valutundlikkuse tee on lokaliseeritud valgeaine ventraalsetes veergudes. Lisaks läbivad seljaaju enda rajad tagumist, külgmist ja eesmist sammast, tagades funktsioonide integreerimise ja selle keskuste refleksiaktiivsuse.

a) Püramiidne tee (tr. pyramidalis) (joon. 504). See on inimestel hästi arenenud, kuna selle kaudu edastatakse impulsse vöötlihastele, kui sooritate sihipäraseid, peenelt koordineeritud teadlikke liigutusi. Püramiidsed rajad eksisteerivad paljudel loomadel, kuid toimivad ilma teadliku kohandamiseta. Ajukoore motoorsed rakud ei innerveeri üht või teist lihast eraldi, vaid viivad läbi etteantud liigutuste programmi üksikutele lihasgruppidele. Püramiidne rada on oma nime saanud kahe kiilukujulise eendi järgi, mis asuvad medulla pikliku vatsapinnal. Aastaid usuti, et kõik püramiidtrakti kiud pärinevad eesmise tsentraalse gyruse ajukoore rakkudest. Nüüdseks on kindlaks tehtud, et ainult umbes 40% püramiide ​​läbivatest aksonitest pärinevad motoorse ajukoore rakkudest ja 20% püramiidraja aksonitest pärineb tagumise tsentraalse gyruse (somatosensoorse ala) rakkudest. Ülejäänud 40% kiududest liituvad püramiidi rajaga ajukoore erinevate piirkondade rakkudest.

504. Püramiidi tee skeem (Sentagotai järgi).
1 - gyrus precentralis; 2-tr. corticonuclearis; 3-tr. corticospinalis lateralis; 4-tr. corticospinalis anterior; 5 - aju poolkera; 6 - keskaju; 7 - sild; 8 - medulla piklik; 9 - seljaaju; 10 - V-paari motoorne tuum; 11 - VII paari motoorne tuum; 12 - IX, X, XI paari motoorsed tuumad; 13 - XII paari tuum.

Esimesed neuronid paiknevad eesmises tsentraalses gyruses, pretsentraalsetes ja paratsentraalsetes lobulites (väljad 4-6), mõned neuronid on hajutatud teistes kortikaalsetes väljades (7-8-9-22-24 jne). Peamine punkt on see, et kõik püramiidraja kortikaalsed väljad on seotud neuronitega, mis oma tegevusega pärsivad motoorsetsooni motoorset aktiivsust ja asuvad väljadel 2 - 4 - 8-19. Sarnane inhibeeriv süsteem puudub teistel radadel. Lisaks on väljal 4 lõik 4S, kust retikulaarse moodustise tuumadesse jõuavad spetsiaalsed aksonid, millel on suvalistele refleksidele pärssiv või ergastav toime. Püramiidrakkude dendriidid on ühendatud interkalaarsete neuronitega, mis ühendavad kõigi analüsaatorite tundlikke rakke. Need interneuronid moodustavad lühikesi ja pikki valgeaine assotsiatsiooniteid.

Eesmises kesksagaruses ja paratsentraalsagaras on ajukoore spetsiaalsed piirkonnad, mis viivad läbi teatud lihasrühmade jaoks ette nähtud programmi: alajäsemete lihased on ülemiste sektsioonide rakkude kontrolli all (sagitaalsoonele lähemal). aju) eesmine tsentraalne sagar ja paratsentraalne sagara, ülemiste jäsemete lihased - keskosa keskosa rakud, näo lihased ja peaorganid - alumise sektsiooni rakud.

Püramidaaltee sisaldab kolme kimpu: a) kortikaalne-tuumatee (tr. corticonuclearis), mis kodeerib tsentraalselt liikumisprogrammi kraniaalnärvide motoorsetes tuumades (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII paari); b) anterior corticospinal path (tr. corticospinal anterior); c) lateraalne kortikaalne-spinaalne tee (tr. corticospinalis lateralis). Mõlemad viimased kimbud juhivad liikumisprogrammi impulsse seljaaju motoorsetele neuronitele.

Püramiidtrakti esimesed neuronid paiknevad ajupoolkerade ajukoore erinevates piirkondades. Ajukoore V kihis on püramiidsed Betzi rakud, mille aksonid osalevad ajupoolkerade valgeaine kiirgava krooni moodustamisel. Need kiud koonduvad allapoole, läbides põlve ja sisenevad 2/3 sisemise kapsli tagumisest koorest. Püramiidrakkudel on pikad aksonid ja suur hulk tagatisi, mis ühendavad mitut II neuroni motoorset rakku.

Püramiidtrakti kiud, mis on läbinud sisemise kapsli, paiknevad ajutüve põhjas, kus ristuvad kiud eraldatakse neist silmamotoorse närvi tuumadeni (innerveeriv, ülemine, alumine, mediaalne sirge, alumine kaldus). silmamuna ja ülemist silmalaugu tõstva lihasesse), plokknärvi tuumani (innerveerib silmamuna ülemist kaldus lihast) ja abducens närvi tuuma (innerveerib silmamuna külgmist sirglihast).

Ajutüve põhjast laskub püramiidne tee silla ventraalsesse ossa, mille tasemel eraldatakse ristunud kiud kokkupuuteks kolmiknärvi motoorse tuumaga (innerveerivad mälumislihaseid), motoorikaga. näonärvi tuum (innerveerib miimikalihaseid); mõned kiud annavad retikulaarsele moodustisele tagatisi. Püramiidtrakti kimp ei paikne sillas kompaktselt, ajukoore-pontotserebellaarse trakti kiud läbivad seda põiki (kirjeldatud lõigus "Propriotseptiivsed rajad"). Medulla piklikus on püramiidraja kiud ühendatud kompaktseks kimbuks ja moodustavad pikliku medulla ventraalsel pinnal püramiide. Mõlemad püramiidsete radade kaks trakti sisaldavad umbes 1 miljonit kiudu, mis on enamasti õhukesed ja halvasti müeliniseerunud; umbes 3% kiududest on suure läbimõõduga ja kaetud paksu müeliinkestaga; need on Betzi rakkude aksonid. Medulla oblongata puutuvad püramiidraja kiududega kokku ka glossofarüngeaalsete (IX paar), vaguse (X paar), lisanärvide (XI paar), hüpoglossaalsete (XII paar) närvide motoorsed tuumad. Püramiidtrakti kiud, mis suunduvad motoorsete kraniaalnärvide tuumade poole, ristuvad. Need tuumad saavad innervatsiooni oma ja vastaskülje kiududest. Seetõttu ei esine ajukoore või -radade tsentraalse ühepoolse kahjustuse korral III, IV, V, VI, VII, IXt X, XI kraniaalnärvide paariga innerveeritud lihaste täielikku halvatust. Medulla oblongata püramiidide piirkonda siseneb väike osa püramiidraja kiududest, mis painduvad ümber alumise oliivi alumise või keskmise väikeaju varre.

Medulla oblongata alumises osas on püramiidtrakt jagatud kaheks kimbuks. Üks suur kimp (umbes 80% kiududest) ristub (decussatio pyramidum) ja läheb seljaaju lateraalsesse funiculusesse, moodustades külgmise ajukoore-spinaaltrakti (tr. corticospinalis lateralis). Selle raja kiud lõpevad seljaaju tagumistes veergudes paiknevate interkaleerunud rakkude (II neuroni) dendriitide lähedal. Nende rakkude aksonid edastavad impulsse eesmise samba interkalaarsetele rakkudele (III neuron) ja viimased eesmise samba suurtele alfa-neuronitele (IV neuron), kust impulsid saadetakse väikestesse alfaneuronitesse (V neuron), samuti jäsemete ja kehatüve lihastele.

Väiksem osa püramidaalsest teest medulla oblongata ei ristu ja laskub eesmises nööris, mida nimetatakse eesmiseks kortikaal-spinaaltraktiks (tr. corticospinalis anterior). Igas seljaaju segmendis lähevad selle aksonid vastasküljele, lülitudes eesmistes veergudes ühe osaga interkalaarseteks neuroniteks (II neuron) ja teise osaga motoorseteks neuroniteks (II neuron). Interkalaarsete neuronite aksonid on ühendatud väikeste alfaneuronitega (III neuron), mille aksonid jõuavad kehatüve ja jäsemete lihasteni (joon. 505). Interkalaarsete neuronite kiude saab jälgida seljaaju emakakaela ja ülemises rindkere segmendis. Osa eesmise kortikaalse-spinaaltrakti kiududest lülitub selle külje motoorsete neuronite kogumitesse.

505. Kortikospinaalse raja (püramidaalse) ümberlülitamise skeem seljaajus.
1 - tagumine juhe; 2 - tagumine sammas; 3 - külgmine nöör; 4 - eesmine kortikospinaalne tee; 5 - eesmise kolonni suured motoorsed neuronid; 5 - eesmise veeru interkalaarsed neuronid; 7 - tagumise veeru interkalaarsed neuronid; 8 - külgmine kortikaalne-spinaalne tee.

506. Ajukoore side subtalamuse piirkonna basaaltuumade, taalamuse, retikulaarmoodustise ja tuumadega.

1 - kortikaalsed väljad;
2 - keskvagu;
3 - püramiidi tee kiud;
4 - läätsekujuline keha;
5 - Louisi keha;
6 - must aine;
7 - retikulaarne moodustumine;
8 - subtalamuse tuum;
9 - visuaalne tuberkuloos;
10 - sabaga keha.

Perifeerse seljaaju närvi aksonid, mis on seljaaju halli aine eesmiste sammaste suurte motoorsete neuronite protsessid, innerveerivad vöötlihaste ekstrafusaalseid lihaskiude. Igal kiul on keemiliselt tundlik ala – otsaplaat, kus lõpeb motoorne akson; see on samaväärne neuroni postsünaptilise membraaniga. Ergutades vabastab motoorse neuroni akson atsetüülkoliini, mis toimib otsaplaadile, samal ajal täheldatakse lihaskiu depolariseerumist ja elektrilise impulsi teket, mis levib mõlemas suunas lihaskiu otstesse, põhjustades selle lühise. - tähtajaline kokkutõmbumine.

Järelikult teostab püramiidne rada peamiselt ristinnervatsiooni. Külgmise ajukoore-seljaaju trakti kahjustus põhjustab jäsemete liikumise häireid vastasküljel ja peaaegu ei kahjusta keha lihaste funktsiooni, kuna eesmise kortikospinaalse kimbu tõttu on säilinud innervatsioon. Kõigil lihasrühmadel pole sellist ühepoolset innervatsiooni. Enamik lihaseid, nimelt silmamuna lihased, närimislihased, näo ülaosa, neelu, kõri, kaela, kehatüve ja kõhukelme miimikalihased, omavad kahepoolset innervatsiooni tänu risti- ja küljekiududele. Ühepoolselt innerveeritud jäsemete lihased, keel, näolihased suulõhe all. Ajukoore vastavate rakkude lüüasaamine põhjustab täielikku halvatust.

Olemas järgides laskuvaid radu:
kortikaalne-spinaalne rada (püramiidne rada);
retikulospinaalne rada (ekstrapüramidaalne rada);
vestibulo-lülisamba rada;
tegmentaal-seljaaju rada;
õmblus-lülisamba rada;
kesknärvisüsteemi aminergiliste süsteemide rajad;
autonoomse närvisüsteemi rajad.

Kortiko-spinaaltrakt

See on vabatahtliku motoorse tegevuse peamine tee. Umbes 40% selle kiududest pärineb pretsentraalse gyruse primaarsest motoorsest ajukoorest. Ülejäänud kiud pärinevad poolkera mediaalsel küljel asuvast aksessuaarmotoorsest piirkonnast, poolkera lateraalsest premotoorsest ajukoorest, somaatilisest sensoorsest ajukoorest, parietaalkoorest ja tsingulaarkoorest. Kahest ülalmainitud sensoorsest keskusest pärinevad kiud lõpevad ajutüve ja seljaaju sensoorsetes tuumades, kus nad reguleerivad sensoorsete impulsside ülekannet.

Kortiko-spinaaltrakt laskub läbi särava võra ja sisekapsli tagumise jala ajutüvele. Seejärel läbib see varsas (aju) silla keskaju ja basilaarse osa tasemel, jõudes medulla oblongata. Siin moodustab see püramiidi (sellest ka nimi - püramiidne rada).

Ajutüve läbides eraldab kortikospinaalne rada kiude, mis aktiveerivad kraniaalnärvide motoorseid tuumasid, eriti neid, mis innerveerivad näo-, lõualuu- ja keelelihaseid. Neid kiude nimetatakse kortikaalseks-bulbariks. (Kasutatakse ka terminit "kortikonukleaarne", kuna terminit "bulbar" saab tõlgendada erinevalt.)

Kortikaalse-spinaaltrakti kiudude omadused seljaaju ristmiku tasemest kõrgemal:

Umbes 80% (70-90%) kiududest läheb püramiidi dekussiooni tasemel vastasküljele;

Need kiud laskuvad seljaaju vastasküljele ja moodustavad külgmise ajukoore-seljaaju raja (ristub ajukoore-seljaaju rada); ülejäänud 20% kiududest ei ristu ja jätkuvad seljaaju eesmises osas;

Pooled neist mitte-lahjendavatest kiududest sisenevad eesmisele/ventraalsele kortikospinaalsele rajale ja paiknevad seljaaju ventraalses/eesmises funikuluses emakakaela ja ülemise rindkere tasemel; need kiud lähevad valge kommissuuri tasemel vastasküljele ja innerveerivad kõhuõõne eesmise ja tagumise seina lihaseid;

Teine pool siseneb külgmisse kortikospinaalsesse rada oma seljaaju poolel.

Arvatakse, et kortikaalne-spinaalne rada sisaldab umbes 1 miljonit närvikiudu. Keskmine juhtivuse kiirus on 60 m/s, mis näitab, et kiu keskmine läbimõõt on 10 µm ("kuue reegel"). Umbes 3% kiududest on väga suured (kuni 20 mikronit); nad lahkuvad hiiglaslikest neuronitest (Betzi rakud), mis paiknevad peamiselt motoorse ajukoore piirkonnas, mis vastutab alajäsemete innervatsiooni eest. Kõik kortikaalse-spinaaltrakti kiud on ergastavad ja kasutavad vahendajana glutamaati.

Lateraalse kortikospinaaltrakti sihtrakud:

a) Distaalsete jäsemete motoneuronid. Seljaaju halli aine eesmistes sarvedes võivad külgmise kortikospinaaltrakti aksonid sünapsida otse jäsemete, eriti ülemiste lihaseid innerveerivate α- ja γ-motoneuronite dendriitidele (reeglina aga see toimub interneuronite kaudu seljaaju hallis aines). Lateraalse kortikospinaaltrakti üksikud aksonid võivad aktiveerida "suured" või "väikesed" motoorsed üksused.

Motoorne üksus on kompleks, mis koosneb seljaaju eesmise sarve neuronist ja kõigist lihaskiududest, mida see neuron innerveerib. Väikesed motoorsed üksuse neuronid innerveerivad selektiivselt väikest hulka lihaskiude ning osalevad peente ja täpsete liigutuste sooritamisel (näiteks klaverit mängides). Eesmise sarve neuronid, mis innerveerivad suuri lihaseid (nt gluteus maximus), võivad üksikult põhjustada sadade lihasrakkude korraga kokkutõmbumist, kuna need lihased vastutavad jämedate ja lihtsate liigutuste eest.

Nende külgmise kortikospinaaltrakti kortikomoneuronaalsete kiudude ainulaadset omadust demonstreerib mõiste "fraktsioneerimine", mis viitab interneuronite muutuvale aktiivsusele, mille abil saab väikeseid neuronite rühmi selektiivselt aktiveerida konkreetse üldfunktsiooni täitmiseks. Seda on lihtne näidata nimetissõrmes, mida saab painutada või sirutada sõltumata teiste sõrmede asendist (kuigi kolmel selle pikal kõõlusel on ühine päritolu kõigi nelja sõrme lihaste vooditega).

Fraktsioneerimisel on suur tähtsus harjumuspäraste liigutuste tegemisel, näiteks mantli kinninööbimisel või kingapaelte sidumisel. Kortiko-motoorse neuronisüsteemi traumaatiline või muu kahjustus mis tahes tasemel toob kaasa harjumuspäraste liigutuste tegemise oskuste kaotuse, mis on siis harva taastuv.

Nende liigutuste sooritamisel aktiveeruvad α- ja γ-motoneuronid külgmise ajukoore-spinaaltee kaudu nii, et peamiselt liikumises osalevate lihaste spindlid saadavad impulsse aktiivseks venituseks ja antagonistlihaste spindlid - umbes. passiivne venitus.

b) Renshaw Cells. Lateraalse ajukoore-spinaaltrakti sünapside funktsioonid Renshaw rakkudel on üsna arvukad, kuna mõnede raku sünapside inhibeerimine toimub peamiselt Ia tüüpi interneuronite tõttu; teistel sünapsidel täidavad seda funktsiooni Renshaw rakud. Tõenäoliselt on kõige olulisem ülesanne juhtida peamiste liikumapanevate lihaste ja nende antagonistide liigeste kontraktsiooni, et fikseerida üks või mitu liigest, näiteks kööginoa või labidaga töötades. Liigese kokkutõmbumine toimub inhibeerivate Ia interneuronite inaktiveerimise tõttu Renshaw rakkude poolt.

sisse) Ergutavad interneuronid. Lateraalne kortikaalne-spinaalne rada mõjutab halli aine keskosas ja seljaaju eesmise sarve põhjas paiknevate motoorsete neuronite aktiivsust, innerveerides ergastavate interneuronite kaudu aksiaalseid (selgroo) lihaseid ja proksimaalsete jäsemete lihaseid. . d) la-inhibeerivad interneuronid. Need neuronid paiknevad ka seljaaju halli aine keskosas ja aktiveeruvad külgmise kortikospinaaltrakti poolt, peamiselt vabatahtlike liigutuste käigus.

Ia-interneuronite aktiivsus aitab kaasa antagonistlihaste lõdvestamisele enne, kui agonistid hakkavad kokku tõmbuma. Lisaks põhjustavad nad antagonistlihaste motoorsete neuronite tulekindlust neuromuskulaarse spindli stimulatsiooni suhtes aferentide poolt, kui neid liikumise ajal passiivselt venitatakse. Põlveliigese vabatahtliku painutamise protsesside jada on näidatud alloleval joonisel.

(Pange tähele terminoloogiat: pingevabas seisvas asendis on inimese põlved kerges hüperekstensioonis "sulgunud" ja reie nelipealihas passiivne, millest annab tunnistust põlvekedra "vaba" asend. Püüdes painutada ühte või mõlemat põlve, reie nelipealihas tõmbleb vastusena kümnete lihasspindlite passiivsele venitamisele selles.Kuna paindumisele osutatakse sel viisil vastupanu, nimetatakse refleksi vastupanurefleksiks.

Seevastu põlveliigese vabatahtlikul painutamisel aitavad lihased sellesse liigutusse kaasa sama mehhanismi abil, kuid abirefleksi kaudu. Märgi muutust negatiivsest positiivseks nimetatakse pöördrefleksiks.)

e) Presünaptilised inhibeerivad neuronid, mis vahendavad venitusrefleksi. Mõelge sprinteri liigutustele. Iga sammuga tõmbab gravitatsioon tema keha alla sirgendatud nelipealihase põlvele. Maapinnaga kokkupuute hetkel on kokkutõmbunud nelipealihases kõik neuromuskulaarsed spindlid järsult venitatud, mille tagajärjel tekib lihase rebenemise oht. Golgi kõõluselund pakub mõningast kaitset sisemise inhibeerimise kaudu, kuid peamise kaitsemehhanismi tagab külgmine kortikospinaalne rada spindli aferentide presünaptilise inhibeerimise kaudu nende kokkupuutel motoorsete neuronitega.

Samal ajal on Achilleuse refleksi pausi pikenemine selles olukorras eeliseks, kuna jala tagaosa innerveerivad motoorsed neuronid taastatakse järgmise tõmbluse jaoks. Eeldatakse, et külgmise ajukoore-spinaaltrakti küljelt ulatuva venitusrefleksi allasurumise aste sõltub konkreetsetest liigutustest.

e) Esimese järgu sensoorsete neuronite presünaptiline pärssimine. Seljaaju halli aine tagumises sarves on vabatahtlike liigutuste ajal sensoorsete impulsside ülekandumine spinotalamuse rajale teatud pärssimine. See teeb seda inhibeerivate interneuronite ja primaarsete sensoorsete närvilõpmete poolt moodustatud sünapside aktiveerimise teel.

Veelgi peenem regulatsioon on täheldatav peen- ja kiilukujuliste tuumade tasemel, kus püramiidtrakti kiud (pärast ristumist) on võimelised suurendama tundlike impulsside ülekannet aeglaste täpsete liigutuste korral või nõrgendama seda kiirete liigutuste korral.

Videotund püramiidtrakti anatoomiast - tractus corticospinalis et corticonuclearis

püramiidsüsteem, püramiidne rada(lat. tractus pyramidales, PNA) – närvistruktuuride süsteem. Toetab liigutuste keerulist ja peent koordinatsiooni.

Püramiidsüsteem on üks evolutsiooni hilisemaid omandamisi. Madalamatel selgroogsetel puudub püramiidne süsteem, see esineb ainult imetajatel ja saavutab suurima arengu ahvidel ja eriti inimestel. Püramiidsüsteem mängib kahejalgses liikumises erilist rolli.

püramiidi rada

Kiud ristuvad aju piiril ja (enamik - piklikus medullas, väiksemas - seljaajus). Seejärel läbivad nad seljaaju (seljaaju eesmised ja külgmised veerud). Igas seljaaju segmendis moodustavad need kiud sünaptilised lõpud (vt), mis vastutavad teatud kehaosa eest (emakakaela seljaaju käte innervatsiooni eest, rindkere kehatüve eest ja nimmeosa). jalad). Need kiud edastavad impulsse ajukoorest kas otse või interkalaarsete neuronite kaudu.

Ajukoore projektsioonitsoonid

Ajukoore teatud piirkondade otsene stimuleerimine põhjustab lihasspasme, mis vastavad ajukoore piirkonnale - projektsioonimotoorsele tsoonile. Kui eesmise keskosa ülemine kolmandik on ärritunud, tekib jala lihaste spasm, keskmine - käe, alumine - näo lihaste spasm, lisaks sellele küljel, mis on vastupidine ärrituse fookusele. poolkera. Neid krampe nimetatakse osalisteks (Jacksonian). Need avastas inglise neuroloog D. H. Jackson (1835-1911). Iga ajupoolkera projektsioonimotoorses tsoonis on esindatud kõik keha vastaspoole lihased.

Närvikiudude tüübid

Inimese püramiidsüsteem sisaldab umbes 1 miljon närvikiudu. On olemas järgmist tüüpi kiud:

Suurim hulk püramiidrakke (Betzi rakud) innerveerib väikseid lihaseid, mis vastutavad peente diferentseeritud käteliigutuste, näoilmete ja kõnetegevuse eest. Oluliselt väiksem arv innerveerib kehatüve ja alajäsemete lihaseid.