Nägemise füsioloogia. Inimsilm näeb objekte tagurpidi Silma võrkkestale tekib kujuteldav tagurpidi kujutis

Juba iidsetest aegadest on silm olnud kõiketeadmise, salateadmiste, tarkuse ja valvsuse sümbol. Ja see pole üllatav. Lõppude lõpuks saame just tänu nägemisele suurema osa teabest meid ümbritseva maailma kohta. Silmade abil hindame esemete suurust, kuju, kaugust ja suhtelist asendit, naudime värvide mitmekesisust ja jälgime liikumist.

Kuidas uudishimulik silm töötab?

Inimsilma võrreldakse sageli kaameraga. Sarvkest, väliskesta läbipaistev ja kumer osa, on nagu objektiiv. Teist kesta – vaskulaarset – esindab ees iiris, mille pigmendisisaldus määrab silmade värvi. Iirise keskosas asuv auk – pupill – kitseneb eredas valguses ja laieneb hämaras, reguleerib nagu diafragma silma siseneva valguse hulka. Teine lääts on liikuv ja painduv lääts, mida ümbritseb ripslihas, mis muudab selle kõveruse astet. Läätse taga on klaaskeha – läbipaistev želatiinne aine, mis säilitab silmamuna elastsuse ja sfäärilise kuju. Silmasiseseid struktuure läbivad valguskiired langevad võrkkestale – närvikoe kõige õhemale kestale, mis ääristab silma sisemust. Fotoretseptorid on võrkkesta valgustundlikud rakud, mis sarnaselt fotofilmiga jäädvustavad pilti.

Miks öeldakse, et me "näeme" ajuga?

Ja ometi on nägemisorgan palju keerulisem kui kõige kaasaegsem fototehnika. Lõppude lõpuks ei paranda me lihtsalt seda, mida näeme, vaid hindame olukorda ja reageerime sõnade, tegude ja emotsioonidega.

Parem ja vasak silm näevad objekte erinevate nurkade alt. Aju ühendab mõlemad pildid omavahel, mille tulemusena saame hinnata objektide mahtu ja nende suhtelist asendit.

Seega kujuneb ajus visuaalse taju pilt.

Miks me millegi kaalutlemisel selles suunas vaatame?

Selgeim pilt tekib siis, kui valguskiired tabavad võrkkesta kesktsooni – maakula. Seetõttu, püüdes midagi lähemalt kaaluda, pöörame pilgud sobivas suunas. Iga silma vaba liikumise igas suunas tagab kuue lihase töö.

Silmalaugud, ripsmed ja kulmud – mitte ainult ilus raam?

Silmamuna kaitsevad välismõjude eest silmaorbiidi luuseinad, selle õõnsust vooderdav pehme rasvkude ja silmalaud.

Me kissitame silmi, püüdes kaitsta silmi pimestava valguse, närbuva tuule ja tolmu eest. Tihedad ripsmed sulguvad samal ajal, moodustades kaitsebarjääri. Ja kulmud on mõeldud otsaesist voolavate higipiiskade püüdmiseks.

Konjunktiiv on õhuke limaskest, mis katab silmamuna ja silmalaugude sisepinda, sisaldab sadu pisikesi näärmeid. Need toodavad "määrdeainet", mis võimaldab silmalaugudel suletuna vabalt liikuda ja kaitseb sarvkesta kuivamise eest.

Silmade majutus

Kuidas tekib võrkkesta kujutis?

Selleks, et mõista, kuidas võrkkestale kujutis moodustub, tuleb meeles pidada, et ühest läbipaistvast keskkonnast teise üleminekul valguskiired murduvad (see tähendab, et need kalduvad sirgjoonelisest levist kõrvale).

Läbipaistev keskkond silmas on sarvkest koos seda katva pisarakilega, vesivedelik, lääts ja klaaskeha. Suurima murdumisvõimega on sarvkesta, teine ​​kõige võimsam lääts on lääts. Pisarakile, vesivedeliku ja klaaskeha murdumisvõime on tühine.

Läbides silmasisest keskkonda, valguskiired murduvad ja koonduvad võrkkestale, moodustades selge pildi.

Mis on majutus?

Iga katse pilku nihutada viib pildi defokuseerimiseni ja nõuab silma optilise süsteemi täiendavat reguleerimist. See viiakse läbi majutuse tõttu - läätse murdumisvõime muutus.

Liigutav ja painduv lääts kinnitatakse tsinni sideme kiudude abil ripslihase külge. Kaugnägemisel on lihas lõdvestunud, tsinni sideme kiud on pingul, takistades läätse kumera kuju võtmist. Kui proovite uurida lähedal asuvaid objekte, tõmbub ripslihas kokku, lihasring kitseneb, tsinni side lõdvestub ja lääts muutub kumeraks. Seega suureneb selle murdumisvõime ja lähedal asuvad objektid keskenduvad võrkkestale. Seda protsessi nimetatakse majutuseks.

Miks me arvame, et "käed muutuvad vanusega lühemaks"?

Vanusega kaotab lääts oma elastsed omadused, muutub tihedaks ja ei muuda peaaegu oma murdumisvõimet. Selle tulemusena kaotame järk-järgult kohanemisvõime, mistõttu on raske lähedalt töötada. Lugedes püüame ajalehte või raamatut silmadest kaugemale nihutada, kuid varsti pole käed piisavalt pikad, et selget nägemust pakkuda.

Presbüoopia korrigeerimiseks kasutatakse koonduvaid läätsi, mille tugevus suureneb koos vanusega.

nägemispuue

38% meie riigi elanikest on nägemispuudega, mis nõuavad prillide korrigeerimist.

Tavaliselt on silma optiline süsteem võimeline murdma valguskiiri nii, et need koonduvad täpselt võrkkestale, tagades selge nägemise. Pildi võrkkestale fokusseerimiseks vajab murdumissilm lisaläätse.

Mis on nägemishäired?

Silma murdumisvõime määravad kaks peamist anatoomilist tegurit: silma anteroposterioorse telje pikkus ja sarvkesta kõverus.

Lühinägelikkus või lühinägelikkus. Kui silma telje pikkus on suurenenud või sarvkesta murdumisvõime on suur, tekib kujutis võrkkesta ette. Seda nägemiskahjustust nimetatakse lühinägelikkuseks või lühinägelikkuseks. Lühinägelikud inimesed näevad lähedalt hästi ja kaugele halvasti. Korrigeerimine saavutatakse lahknevate (miinus)klaasidega prillide kandmisega.

Kaugnägelikkus või hüpermetroopia. Kui silma telje pikkus on vähenenud või sarvkesta murdumisvõime on madal, moodustub kujutis võrkkesta taga olevas mõttelises punktis. Seda nägemiskahjustust nimetatakse kaugnägelikkuseks või hüpermetroopiaks. On eksiarvamus, et kaugnägelikud inimesed näevad hästi kaugusesse. Neil on raskusi lähedal töötamisega ja sageli on neil halb kaugus nägemine. Korrektsioon saavutatakse koonduvate (pluss) klaasidega prillide kandmisega.

Astigmatism. Sarvkesta sfäärilisust rikkudes on kahe põhimeridiaani murdumisvõime erinevus. Võrkkesta objektide kujutis on moonutatud: mõned jooned on selged, teised udused. Seda nägemiskahjustust nimetatakse astigmatismiks ja see nõuab silindriliste läätsedega prille.

Silm koosneb silmamuna läbimõõduga 22-24 mm, kaetud läbipaistmatu ümbrisega, kõvakesta, ja esikülg on läbipaistev sarvkest(või sarvkest). Kõvakest ja sarvkest kaitsevad silma ja toetavad silmalihaseid.

Iris- õhuke vaskulaarne plaat, mis piirab kiirte lähikiirt. Valgus siseneb silma läbi õpilane. Sõltuvalt valgustusest võib pupilli läbimõõt varieeruda 1 kuni 8 mm.

objektiiv on elastne lääts, mis on kinnitatud lihaste külge tsiliaarne keha. Tsiliaarne keha muudab läätse kuju. Lääts jagab silma sisepinna eeskambriks, mis on täidetud vesivedelikuga, ja tagumiseks kambriks, mis on täidetud klaaskeha.

Tagakaamera sisepind on kaetud valgustundliku kihiga - võrkkesta. Valgussignaalid edastatakse võrkkestast ajju silmanärv. Võrkkesta ja kõvakesta vahel on soonkesta, mis koosneb silma toitvate veresoonte võrgustikust.

Võrkkestal on kollane laik- kõige selgema nägemisega piirkond. Maakula keskpunkti ja läätse keskpunkti läbivat joont nimetatakse visuaalne telg. See kaldub silma optilisest teljest ülespoole umbes 5 kraadise nurga võrra. Maakula läbimõõt on umbes 1 mm, silma vastav vaateväli on 6-8 kraadi.

Võrkkesta on kaetud valgustundlike elementidega: söögipulgad ja koonused. Vardad on valguse suhtes tundlikumad, kuid ei erista värve ja on mõeldud hämaras nägemiseks. Koonused on värvitundlikud, kuid valguse suhtes vähem tundlikud ja seetõttu on need mõeldud päevaseks nägemiseks. Maakula piirkonnas domineerivad koonused ja vardaid on vähe; võrkkesta perifeeriasse, vastupidi, koonuste arv väheneb kiiresti ja jäävad ainult vardad.

Makula keskel on keskne lohk. Fossa põhi on vooderdatud ainult käbidega. Fovea läbimõõt on 0,4 mm, vaateväli 1 kraad.

Maakulas lähenevad enamikule koonustele nägemisnärvi üksikud kiud. Väljaspool makulat teenindab üks nägemisnärvi kiud koonuste või varraste rühma. Seetõttu suudab silm fovea ja kollatähni piirkonnas eristada peeneid detaile ning ülejäänud võrkkestale langev kujutis muutub vähem selgeks. Võrkkesta perifeerne osa on mõeldud peamiselt ruumis orienteerumiseks.

Pulgad sisaldavad pigmenti rodopsiin, kogunevad neisse pimedas ja hääbuvad valguses. Valguse tajumine varraste poolt on tingitud keemilistest reaktsioonidest valguse mõjul rodopsiinile. Koonused reageerivad valgusele reageerides jodopsiin.

Lisaks rodopsiinile ja jodopsiinile on võrkkesta tagumisel pinnal must pigment. Valguses tungib see pigment võrkkesta kihtidesse ja neelates olulise osa valgusenergiast, kaitseb vardaid ja koonuseid tugeva valguse eest.

Nägemisnärvi pagasiruumi asemel asub varjatud koht. See võrkkesta piirkond ei ole valguse suhtes tundlik. Pimeala läbimõõt on 1,88 mm, mis vastab 6-kraadisele vaateväljale. See tähendab, et inimene 1 m kauguselt ei pruugi näha 10 cm läbimõõduga objekti, kui tema pilt projitseeritakse pimealale.

Silma optiline süsteem koosneb sarvkestast, vesivedelikust, läätsest ja klaaskehast. Valguse murdumine silmas toimub peamiselt sarvkesta ja läätse pinnal.

Vaadeldava objekti valgus läbib silma optilist süsteemi ja keskendub võrkkestale, moodustades sellele vastupidise ja redutseeritud kujutise (aju "keerab" vastupidise kujutise ja seda tajutakse otsesena).

Klaaskeha murdumisnäitaja on suurem kui üks, seega ei ole silma fookuskaugused välisruumis (eesmine fookuskaugus) ja silma sees (tagumine fookuskaugus) samad.

Silma optiline võimsus (dioptrites) arvutatakse silma tagumise fookuskauguse pöördväärtusena, väljendatuna meetrites. Silma optiline võimsus sõltub sellest, kas see on puhkeolekus (tavalise silma puhul 58 dioptrit) või maksimaalse akommodatsiooni seisundis (70 dioptrit).

Majutus Silma võime selgelt eristada erinevatel kaugustel asuvaid objekte. Akommodatsioon tekib läätse kõveruse muutumise tõttu tsiliaarse keha lihaste pinge või lõdvestamise ajal. Kui tsiliaarkeha venitatakse, venitatakse lääts ja selle kõverusraadiused suurenevad. Lihaspinge vähenemisega suureneb elastsusjõudude toimel läätse kumerus.

Tavasilma vabas pingevabas seisundis saadakse võrkkestale selged kujutised lõpmatult kaugetest objektidest ja suurima akommodatsiooni korral on nähtavad lähimad objektid.

Objekti asukohta, mis loob võrkkestal pingevaba silma jaoks terava pildi, nimetatakse silma kaugem punkt.

Nimetatakse objekti asukohta, mille juures tekib võrkkestale terav kujutis suurima võimaliku silmakoormusega lähim silma punkt.

Kui silm on kohanenud lõpmatuseni, langeb tagumine fookus võrkkestaga kokku. Võrkkesta suurima pinge korral saadakse umbes 9 cm kaugusel asuva objekti kujutis.

Lähima ja kaugema punkti vahekauguste pöördväärtuste vahet nimetatakse silma majutusvahemik(mõõdetuna dioptrites).

Vanusega silma kohanemisvõime väheneb. Keskmise silma puhul on 20-aastaselt lähipunkt ca 10 cm kaugusel (majutusulatus 10 dioptrit), 50-aastaselt on lähipunkt juba ca 40 cm kaugusel (majutusulatus 2,5 dioptrit), ja 60. eluaastaks läheb see lõpmatuseni, st majutus peatub. Seda nähtust nimetatakse vanusega seotud kaugnägelikkuseks või presbüoopia.

Parim nägemiskaugus- See on kaugus, mille juures tavaline silm kogeb objekti detaile vaadates kõige vähem stressi. Normaalse nägemise korral on see keskmiselt 25-30 cm.

Silma kohanemist muutuvate valgustingimustega nimetatakse kohanemine. Kohanemine toimub tänu pupilli ava läbimõõdu muutumisele, musta pigmendi liikumisele võrkkesta kihtides ning varraste ja koonuste erinevast reaktsioonist valgusele. Pupilli kokkutõmbumine toimub 5 sekundiga ja selle täielik laienemine võtab aega 5 minutit.

Tume kohanemine esineb üleminekul kõrgelt heledusest madalale. Ereda valguse käes koonused töötavad, kuid vardad on “pimedad”, rodopsiin on pleekinud, must pigment on tunginud võrkkestasse, tõkestades koonused valguse eest. Heleduse järsu vähenemisega avaneb õpilase ava, läbides suuremat valgusvoogu. Siis lahkub võrkkestast must pigment, rodopsiin taastub ja kui seda on piisavalt, hakkavad vardad toimima. Kuna koonused ei ole madalate heleduste suhtes tundlikud, ei erista silm esialgu midagi. Silma tundlikkus saavutab maksimaalse väärtuse pärast 50-60 minutit pimedas viibimist.

Valguse kohanemine- see on silma kohanemisprotsess üleminekul madalast heledusest kõrgele. Algul on vardad tugevalt ärritunud, "pimedad" rodopsiini kiire lagunemise tõttu. Liiga ärritunud on ka käbid, mida veel musta pigmendi terakesed ei kaitse. 8-10 minuti pärast pimedustunne lakkab ja silm näeb uuesti.

vaateväli silm on üsna lai (vertikaalselt 125 kraadi ja horisontaalselt 150 kraadi), kuid selgeks eristamiseks kasutatakse ainult väikest osa sellest. Kõige täiuslikuma nägemisväli (vastab kesksele foveale) on umbes 1–1,5 °, rahuldav (kogu maakula piirkonnas) - umbes 8 ° horisontaalselt ja 6 ° vertikaalselt. Ülejäänud vaateväli on mõeldud ruumis jämedaks orienteerumiseks. Ümbritseva ruumi vaatamiseks peab silm oma orbiidil pidevalt pöörlema ​​45-50° piires. See pöörlemine toob foveasse erinevate objektide kujutised ja võimaldab neid üksikasjalikult uurida. Silmade liigutused tehakse ilma teadvuse osaluseta ja reeglina inimene neid ei märka.

Silma eraldusvõime nurgapiir- see on minimaalne nurk, mille all silm vaatleb eraldi kahte valguspunkti. Silma eraldusvõime nurgapiir on umbes 1 minut ja sõltub objektide kontrastsusest, valgustusest, pupilli läbimõõdust ja valguse lainepikkusest. Lisaks suureneb eraldusvõime piirang, kui pilt liigub foveast eemale ja visuaalsete defektide esinemisel.

Visuaalsed defektid ja nende parandamine

Tavalise nägemise korral on silma kaugeim punkt lõpmatult kaugel. See tähendab, et lõdvestunud silma fookuskaugus on võrdne silma telje pikkusega ja pilt langeb täpselt võrkkestale fovea piirkonnas.

Selline silm eristab objekte hästi kaugelt ja piisava majutusega - ka lähedal.

Lühinägelikkus

Müoopia korral fokusseeritakse lõpmata kaugel asuva objekti kiired võrkkesta ette, mistõttu tekib võrkkestale udune pilt.

Enamasti on see tingitud silmamuna pikenemisest (deformatsioonist). Harvem tekib lühinägelikkus normaalse silmapikkusega (umbes 24 mm) silma optilise süsteemi liiga suure optilise võimsuse tõttu (üle 60 dioptri).

Mõlemal juhul on kaugete objektide pilt silma sees, mitte võrkkesta peal. Võrkkestale langeb ainult silma lähedal asuvate objektide fookus, see tähendab, et silma kaugeim punkt on selle ees piiratud kaugusel.

silma kaugem punkt

Müoopiat korrigeeritakse negatiivsete läätsedega, mis loovad pildi lõpmatult kaugest punktist silma kaugemasse punkti.

silma kaugem punkt

Müoopia ilmneb kõige sagedamini lapsepõlves ja noorukieas ning silmamuna pikkuse kasvades lühinägelikkus suureneb. Tõelisele lühinägelikkusele eelneb reeglina nn vale lühinägelikkus - majutusspasmi tagajärg. Sel juhul on võimalik õpilast laiendavate ja ripslihase pingeid leevendavate vahendite abil taastada normaalne nägemine.

kaugnägelikkus

Kaugnägemise korral fokusseeritakse lõpmatult kaugel asuva objekti kiired võrkkesta taha.

Kaugnägelikkust põhjustab silma nõrk optiline võimsus teatud silmamuna pikkuses: kas normaalse optilise võimsusega lühike silm või normaalse pikkusega silma madal optiline võimsus.

Pildi võrkkestale fokusseerimiseks tuleb kogu aeg ripskeha lihaseid pingutada. Mida lähemal on objektid silmale, seda kaugemale võrkkesta taha jääb nende kujutis ja seda rohkem on vaja silma lihaseid pingutada.

Kaugnägemissilma kaugeim punkt asub võrkkesta taga, st pingevabas olekus näeb ta selgelt ainult objekti, mis on tema taga.

silma kaugem punkt

Loomulikult ei saa objekti asetada silma taha, kuid selle kujutist saab sinna projitseerida positiivsete läätsede abil.

silma kaugem punkt

Kerge kaugnägemise korral on kaugele ja lähedale nägemine hea, kuid töö ajal võib esineda väsimuse ja peavalu kaebusi. Keskmise kaugnägemise astme korral jääb kaugnägemine hea, kuid lähinägemine on raskendatud. Kõrge kaugnägemise korral halveneb nii kaugele kui ka lähedale nägemine, kuna kõik silma võimalused fokusseerida võrkkestale isegi kaugete objektide kujutist on ammendatud.

Vastsündinul on silm horisontaalsuunas kergelt kokku surutud, mistõttu on silmal kerge kaugnägelikkus, mis silmamuna kasvades kaob.

Ametroopia

Silma ametroopia (lühinägelikkus või kaugnägelikkus) väljendatakse dioptrites kui silma pinna ja kaugema punkti kauguse pöördväärtus, väljendatuna meetrites.

Lühi- või kaugnägelikkuse korrigeerimiseks vajalik läätse optiline võimsus sõltub prillide ja silma vahelisest kaugusest. Kontaktläätsed asuvad silma lähedal, seega on nende optiline võimsus võrdne ametroopiaga.

Näiteks kui lühinägelikkuse korral on kaugem punkt silma ees 50 cm kaugusel, siis selle korrigeerimiseks on vaja kontaktläätsi optilise võimsusega -2 dioptrit.

Ametroopia nõrgaks astmeks loetakse kuni 3 dioptrit, keskmist - 3 kuni 6 dioptrit ja kõrget - üle 6 dioptrit.

Astigmatism

Astigmatismi korral on silma fookuskaugused selle optilist telge läbivates eri lõikudes erinevad. Ühe silma astigmatism ühendab lühinägelikkuse, kaugnägemise ja normaalse nägemise tagajärjed. Näiteks võib silm olla horisontaallõikes lühinägelik ja vertikaallõigus kaugnägelik. Siis ei näe ta lõpmatuses selgelt horisontaalseid jooni ja eristab selgelt vertikaalseid jooni. Vastupidiselt lähedalt näeb selline silm vertikaalseid jooni hästi ja horisontaalsed jooned on udused.

Astigmatismi põhjuseks on kas sarvkesta ebakorrapärane kuju või läätse kõrvalekalle silma optilisest teljest. Astigmatism on enamasti kaasasündinud, kuid võib tuleneda operatsioonist või silmakahjustusest. Lisaks visuaalse taju defektidele kaasnevad astigmatismiga tavaliselt silmade väsimus ja peavalud. Astigmatismi korrigeeritakse silindriliste (kollektiivsete või lahknevate) läätsedega koos sfääriliste läätsedega.

Nägemissüsteemi abiaparaat ja selle funktsioonid

Visuaalne sensoorne süsteem on varustatud keeruka abiaparaadiga, mis sisaldab silmamuna ja kolme paari lihaseid, mis tagavad selle liikumise. Silma elemendid viivad läbi võrkkestasse siseneva valgussignaali esmase teisenduse:
• silma optiline süsteem fokusseerib kujutised võrkkestale;
• pupill reguleerib võrkkestale langeva valguse hulka;
• silmamuna lihased tagavad selle pideva liikumise.

Kujutise moodustumine võrkkestale

Esemete pinnalt peegelduv loomulik valgus on hajus, s.t. objekti igast punktist lähtuvad valguskiired eri suundades. Seetõttu saavad silma optilise süsteemi puudumisel kiired objekti ühest punktist ( a) tabaks võrkkesta erinevaid osi ( a1, a2, a3). Selline silm suudaks eristada üldist valgustuse taset, kuid mitte objektide kontuure (joonis 1A).

Ümbritseva maailma objektide nägemiseks on vajalik, et objekti igast punktist tulevad valguskiired tabaksid ainult ühte võrkkesta punkti, s.o. pilt vajab teravustamist. Seda saab saavutada, asetades võrkkesta ette sfäärilise murdumispinna. Ühest punktist lähtuvad valguskiired ( a), kogutakse sellisel pinnal pärast murdumist ühes punktis a1(fookus). Seega ilmub võrkkestale selge ümberpööratud kujutis (joonis 1B).

Valguse murdumine toimub kahe erineva murdumisnäitajaga meediumi vahelisel liidesel. Silmamuna sisaldab 2 sfäärilist läätse: sarvkesta ja läätse. Vastavalt sellele on 4 murdumispinda: õhk/sarvkest, sarvkest/silma eeskambri vesivedelik, vesivedelik/lääts, lääts/klaaskeha.

Majutus

Akommodatsioon - silma optilise aparaadi murdumisjõu reguleerimine teatud kaugusel kõnealusest objektist. Murdumisseaduste kohaselt, kui valguskiir langeb murdumispinnale, hälbib see nurga võrra, mis sõltub selle langemisnurgast. Kui objekt läheneb, muutub sellest lähtuvate kiirte langemisnurk, mistõttu murdunud kiired kogunevad teise punkti, mis jääb võrkkesta taha, mis toob kaasa pildi "hägususe" (joonis 2B). ). Selle uuesti teravustamiseks on vaja suurendada silma optilise aparaadi murdumisvõimet (joonis 2B). See saavutatakse läätse kumeruse suurenemisega, mis tekib tsiliaarse lihase toonuse tõusuga.

Võrkkesta valgustuse reguleerimine

Võrkkestale langeva valguse hulk on võrdeline pupilli pindalaga. Täiskasvanu pupilli läbimõõt varieerub vahemikus 1,5–8 mm, mis muudab võrkkestale langeva valguse intensiivsust umbes 30 korda. Pupillide reaktsioone tagavad kaks iirise silelihaste süsteemi: kui rõngakujulised lihased kokku tõmbuvad, siis pupill kitseneb ja radiaalsete lihaste kokkutõmbumisel laieneb.

Pupilli valendiku vähenemisega suureneb pildi teravus. Selle põhjuseks on asjaolu, et pupilli ahenemine takistab valguse jõudmist läätse perifeersetesse piirkondadesse ja välistab seeläbi sfäärilisest aberratsioonist tingitud pildimoonutused.

silmade liigutused

Inimsilma juhivad kuus silmalihast, mida innerveerivad kolm kraniaalnärvi – okulomotoorne, trochleaarne ja abducens. Need lihased pakuvad kahte tüüpi silmamuna liigutusi - kiireid spasmilisi (sakkaade) ja sujuvaid järgnevaid liigutusi.

Spasmilised silmaliigutused (sakad) tekivad seisvate objektide käsitlemisel (joonis 3). Silma kiired pöörded (10–80 ms) vahelduvad kindla pilgu fikseerimise perioodidega ühes punktis (200–600 ms). Silmamuna pöördenurk ühe sakkaadi jooksul ulatub mitmest kaareminutist kuni 10°-ni ning ühelt objektilt teisele vaadates võib see ulatuda 90°-ni. Suurte nihkenurkade korral kaasneb sakkaadidega pea pööre; silmamuna nihkumine eelneb tavaliselt pea liikumisele.

Silmade siledad liigutused saadavad vaateväljas liikuvaid objekte. Selliste liikumiste nurkkiirus vastab objekti nurkkiirusele. Kui viimane ületab 80°/s, siis jälgimine muutub kombineerituks: sujuvatele liigutustele lisanduvad sakkaadid ja peapöörded.

nüstagm - sujuvate ja spasmiliste liigutuste perioodiline vaheldumine. Kui rongiga sõitja vaatab aknast välja, saadavad tema silmad sujuvalt aknast väljas liikuvat maastikku ning seejärel hüppab pilk uude fikseerimispunkti.

Valgussignaali muundamine fotoretseptorites

Võrkkesta fotoretseptorite tüübid ja nende omadused

Võrkkestas on kahte tüüpi fotoretseptoreid (pulgad ja koonused), mis erinevad struktuuri ja füsioloogiliste omaduste poolest.

Tabel 1. Varraste ja koonuste füsioloogilised omadused

Kahelise nägemise teooria

Kahe valgustundlikkuse poolest erineva fotoretseptori süsteemi (koonused ja vardad) olemasolu võimaldab reguleerida ümbritseva valguse muutuva tasemega. Ebapiisava valgustuse tingimustes tagavad valguse tajumise vardad, samas kui värvid on eristamatud ( skotoopiline nägemine e). Eredas valguses tagavad nägemise peamiselt koonused, mis võimaldab värve hästi eristada ( fototoopiline nägemus ).

Valgussignaali muundamise mehhanism fotoretseptoris

Võrkkesta fotoretseptorites muundub elektromagnetkiirguse (valguse) energia raku membraanipotentsiaali kõikumiste energiaks. Teisendusprotsess toimub mitmes etapis (joonis 4).

• Esimeses etapis neeldub nähtava valguse footon, mis langeb valgustundliku pigmendi molekuli, konjugeeritud kaksiksidemete p-elektronite poolt 11- cis-võrkkest, samas kui võrkkesta läheb sisse transs- kuju. Stereomerisatsioon 11- cis-võrkkest põhjustab konformatsioonilisi muutusi rodopsiini molekuli valguosas.

• 2. etapis aktiveerub transdutsiini valk, mis inaktiivses olekus sisaldab tihedalt seotud SKT-d. Pärast interaktsiooni fotoaktiveeritud rodopsiiniga vahetab transdutsiin GDP molekuli GTP vastu.

• 3. etapis moodustab GTP-d sisaldav transdutsiin inaktiivse cGMP-fosfodiesteraasiga kompleksi, mis viib viimase aktiveerumiseni.

• 4. etapis hüdrolüüsib aktiveeritud cGMP-fosfodiesteraas rakusisest GMP-st GMP-ks.

• 5. staadiumis viib cGMP kontsentratsiooni langus katioonikanalite sulgumiseni ja fotoretseptori membraani hüperpolariseerumiseni.

Signaali ülekande ajal fosfodiesteraasi mehhanism seda tugevdatakse. Fotoretseptori vastuse ajal suudab üks ergastatud rodopsiini molekul aktiveerida mitusada transdutsiini molekuli. See. signaali ülekande esimeses etapis toimub võimendus 100-1000 korda. Iga aktiveeritud transdutsiini molekul aktiveerib ainult ühe fosfodiesteraasi molekuli, kuid viimane katalüüsib mitme tuhande molekuli hüdrolüüsi GMP-ga. See. selles etapis võimendatakse signaali veel 1000–10 000 korda. Seetõttu võib footonist cGMP-le signaali edastamisel toimuda selle võimendus üle 100 000 korra.

Infotöötlus võrkkestas

Võrkkesta närvivõrgu elemendid ja nende funktsioonid

Võrkkesta närvivõrk sisaldab nelja tüüpi närvirakke (joonis 5):

• ganglionrakud,
• bipolaarsed rakud,
• amakriinrakud,
• horisontaalsed lahtrid.

ganglionrakud - neuronid, mille aksonid nägemisnärvi osana väljuvad silmast ja suunduvad kesknärvisüsteemi. Ganglionrakkude ülesandeks on ergastuse juhtimine võrkkestast kesknärvisüsteemi.

bipolaarsed rakud ühendada retseptor- ja ganglionrakud. Bipolaarse raku kehast väljuvad kaks hargnenud protsessi: üks protsess moodustab sünaptilised kontaktid mitme fotoretseptori rakuga, teine ​​mitme ganglionrakuga. Bipolaarsete rakkude ülesanne on ergastus fotoretseptoritelt ganglionrakkudesse.

Horisontaalsed rakud ühendage külgnevad fotoretseptorid. Horisontaalse raku kehast ulatuvad välja mitmed protsessid, mis moodustavad fotoretseptoritega sünaptilisi kontakte. Horisontaalsete rakkude põhiülesanne on fotoretseptorite külgmiste interaktsioonide rakendamine.

amakriinrakud paiknevad sarnaselt horisontaalsetega, kuid need moodustuvad kontaktidest mitte fotoretseptoriga, vaid ganglionrakkudega.

Ergastuse levik võrkkestas

Kui fotoretseptor on valgustatud, tekib selles retseptori potentsiaal, mis on hüperpolarisatsioon. Fotoretseptori rakus tekkinud retseptori potentsiaal kandub vahendaja abil sünaptiliste kontaktide kaudu bipolaarsetesse ja horisontaalrakkudesse.

Bipolaarses rakus võivad areneda nii depolarisatsioon kui ka hüperpolarisatsioon (vt täpsemalt allpool), mis levib sünaptilise kontakti kaudu ganglionrakkudesse. Viimased on spontaanselt aktiivsed, s.t. genereerib pidevalt teatud sagedusel aktsioonipotentsiaale. Ganglionrakkude hüperpolarisatsioon viib närviimpulsside sageduse vähenemiseni, depolarisatsioon - selle suurenemiseni.

Võrkkesta neuronite elektrilised reaktsioonid

Bipolaarse raku vastuvõtuväli on fotoretseptori rakkude kogum, millega see moodustab sünaptilisi kontakte. Ganglionraku vastuvõtuvälja all mõistetakse fotoretseptorrakkude kogumit, millega see ganglionrakk on bipolaarsete rakkude kaudu ühendatud.

Bipolaarsete ja ganglionrakkude vastuvõtuväljad on ümarad. Retseptiivses väljas saab eristada kesk- ja perifeerset osa (joon. 6). Retseptiivse välja kesk- ja perifeerse osa vaheline piir on dünaamiline ja võib valguse taseme muutudes nihkuda.

Võrkkesta närvirakkude reaktsioonid nende vastuvõtuvälja kesk- ja perifeersete osade fotoretseptorite valgustamisel on reeglina vastupidised. Samal ajal on olemas mitut klassi ganglion- ja bipolaarsed rakud (ON -, OFF -rakud), mis näitavad erinevaid elektrilisi reaktsioone valguse toimele (joonis 6).

Tabel 2. Ganglion- ja bipolaarsete rakkude klassid ja nende elektrilised reaktsioonid

Visuaalse teabe töötlemine kesknärvisüsteemis

Nägemissüsteemi sensoorsed rajad

Võrkkesta ganglionrakkude müeliniseerunud aksonid saadetakse kahe nägemisnärvi osana ajju (joonis 7). Parem ja vasak nägemisnärv ühinevad kolju põhjas, moodustades optilise kiasma. Siin lähevad mõlema silma võrkkesta mediaalsest poolest tulevad närvikiud kontralateraalsele küljele ja võrkkesta külgmiste poolte kiud jätkuvad ipsilateraalselt.

Pärast ristumist järgnevad optilise trakti ganglionrakkude aksonid lateraalsetele genikulaarkehadele (LCB), kus nad moodustavad sünaptilised kontaktid kesknärvisüsteemi neuronitega. LKT närvirakkude aksonid osana nn. visuaalne kiirgus jõuab primaarse nägemiskoore neuroniteni (väli 17 Brodmanni järgi). Edasi, mööda intrakortikaalseid ühendusi, levib erutus sekundaarsesse visuaalsesse ajukooresse (väljad 18b-19) ja ajukoore assotsiatiivsetesse tsoonidesse.

Nägemissüsteemi sensoorsed rajad on organiseeritud vastavalt retinotoopne põhimõte - naaberganglionrakkude erutus jõuab LCT ja ajukoore naaberpunktidesse. Võrkkesta pind on justkui projitseeritud LKT ja ajukoore pinnale.

Enamik ganglionrakkude aksoneid lõpevad LCT-ga, samas kui osa kiududest läheb ülemisse kolliikulisse, hüpotalamusse, ajutüve preektaalsesse piirkonda ja nägemistrakti tuuma.

• Võrkkesta ja ülemise kolliikulite vaheline ühendus reguleerib silmade liikumist.

• Võrkkesta projektsioon hüpotalamusesse ühendab endogeenseid ööpäevaseid rütme ja valguse tasemete ööpäevaseid kõikumisi.

• Võrkkesta ja tüve preektaalse piirkonna vaheline ühendus on ülimalt oluline pupilli valendiku ja akommodatsiooni reguleerimiseks.

• Nägemisteede tuumade neuronid, mis saavad sünaptilist sisendit ka ganglionrakkudest, on seotud ajutüve vestibulaarsete tuumadega. See projektsioon võimaldab teil visuaalsete signaalide põhjal hinnata keha asendit ruumis ja see on ka keerukate okulomotoorsete reaktsioonide (nüstagm) rakendamiseks.

Visuaalse teabe töötlemine LCT-s

• LCT neuronitel on ümarad vastuvõtuväljad. Nende rakkude elektrilised reaktsioonid on sarnased ganglionrakkude omadega.

• LCT-s on neuroneid, mis süttivad, kui nende vastuvõtuväljas on valguse/tumeduse piir (kontrastneuronid) või kui see piir liigub vastuvõtuväljas (liikumisdetektorid).

Visuaalse teabe töötlemine esmases visuaalses ajukoores

Sõltuvalt vastusest valgusstiimulitele jagatakse kortikaalsed neuronid mitmesse klassi.

Lihtsa vastuvõtuväljaga neuronid. Sellise neuroni tugevaim erutus tekib siis, kui selle vastuvõtlikku väli valgustatakse teatud orientatsiooniga valgusribaga. Sellise neuroni tekitatud närviimpulsside sagedus väheneb valgusriba orientatsiooni muutumisel (joonis 8A).

Keerulise vastuvõtuväljaga neuronid. Neuroni maksimaalne ergastusaste saavutatakse siis, kui valgusstiimul liigub vastuvõtuvälja ON-tsoonis teatud suunas. Valgusstiimuli liikumine teises suunas või valgusstiimuli väljumine väljaspool ON tsooni põhjustab nõrgema ergastuse (joonis 8B).

Superkompleksse vastuvõtuväljaga neuronid. Sellise neuroni maksimaalne ergastus saavutatakse keeruka konfiguratsiooniga valgusstiimuli toimel. Näiteks tuntakse neuroneid, mille tugevaim ergastus areneb kahe valguse ja pimeduse piiri ületamisel vastuvõtuvälja ON tsoonis (joon. 23.8 C).

Vaatamata tohutule hulgale eksperimentaalsetele andmetele rakkude reageerimise mustrite kohta erinevatele visuaalsetele stiimulitele, ei ole praegu täielikku teooriat, mis selgitaks visuaalse teabe töötlemise mehhanisme ajus. Me ei saa selgitada, kuidas võrkkesta, LC ja ajukoore neuronite mitmekesised elektrilised reaktsioonid tagavad mustrituvastuse ja muud visuaalse tajumise nähtused.

Abiseadmete funktsioonide reguleerimine

majutuse määrus. Läätse kõveruse muutmine toimub ripslihase abil. Siliaarlihase kokkutõmbumisel suureneb läätse esipinna kumerus ja suureneb murdumisvõime. Siliaarlihase silelihaskiude innerveerivad postganglionilised neuronid, mille kehad paiknevad tsiliaarganglionis.

Adekvaatseks stiimuliks läätse kõveruse astme muutmiseks on kujutise hägusus võrkkestal, mille salvestavad primaarse ajukoore neuronid. Ajukoore allapoole suunatud ühenduste tõttu muutub prektaalse piirkonna neuronite ergastusaste, mis omakorda põhjustab silmamotoorse tuuma preganglionaarsete neuronite (Edinger–Westphali tuum) ja tsiliaarse ganglioni postganglionaarsete neuronite aktiveerumist või pärssimist.

Pupilli valendiku reguleerimine. Pupillide ahenemine tekib siis, kui sarvkesta rõngakujulised silelihaskiud, mida innerveerivad tsiliaarse ganglioni parasümpaatilised postganglionaarsed neuronid, tõmbuvad kokku. Viimase ergastamine toimub võrkkestale langeva suure valguse intensiivsusega, mida tajuvad esmase visuaalse ajukoore neuronid.

Pupillide laienemine toimub sarvkesta radiaalsete lihaste kokkutõmbumisel, mida innerveerivad HSP sümpaatilised neuronid. Viimase tegevus on tsilospinaalkeskuse ja pretektaalse piirkonna kontrolli all. Pupillide laienemise stiimuliks on võrkkesta valgustuse taseme langus.

Silmade liigutuste reguleerimine. Osa ganglionraku kiududest järgib ülemiste kolliikulite (keskaju) neuroneid, mis on seotud okulomotoorsete, trochleaarsete ja abducens närvide tuumadega, mille neuronid innerveerivad silma lihaste vöötlihaskiude. Ülemiste tuberkullite närvirakud saavad sünaptilisi sisendeid vestibulaarsetelt retseptoritelt, kaelalihaste proprioretseptoritelt, mis võimaldab kehal koordineerida silmade liigutusi kehaliigutustega ruumis.

Visuaalse taju nähtused

Mustri äratundmine

Visuaalsüsteemil on märkimisväärne võime objekti ära tunda selle kujutise mitmel viisil. Kujutise (tuttava näo, kirja vms) tunneme ära siis, kui selle osad puuduvad, kui see sisaldab üleliigseid elemente, kui see on ruumis erinevalt orienteeritud, erinevate nurkmõõtmetega, on meie poole pööratud erinevate külgede poolt. jne P. (joonis 9). Selle nähtuse neurofüsioloogilisi mehhanisme uuritakse praegu intensiivselt.

Kuju ja suuruse püsivus

Reeglina tajume ümbritsevaid objekte kuju ja suurusega muutumatuna. Kuigi tegelikult ei ole nende kuju ja suurus võrkkestal püsivad. Näiteks näeb vaateväljas olev jalgrattur alati sama suur, olenemata kaugusest temaga. Jalgratta rattaid tajutakse ümaratena, kuigi tegelikult võivad nende kujutised võrkkestal olla kitsad ellipsid. See nähtus näitab kogemuse rolli ümbritseva maailma nägemuses. Selle nähtuse neurofüsioloogilised mehhanismid on praegu teadmata.

Sügavuse tajumine

Võrkkesta kujutis ümbritsevast maailmast on tasane. Meie näeme aga maailma mahukana. On mitmeid mehhanisme, mis võimaldavad luua kolmemõõtmelise ruumi võrkkestale moodustunud lamedate kujutiste põhjal.

• Kuna silmad asuvad üksteisest teatud kaugusel, erinevad vasaku ja parema silma võrkkestale moodustunud kujutised üksteisest mõnevõrra. Mida lähemal on objekt vaatlejale, seda rohkem need pildid erinevad.

• Piltide kattumine aitab hinnata ka nende suhtelist asendit ruumis. Lähedase objekti kujutis võib kattuda kauge objekti kujutisega, kuid mitte vastupidi.

• Kui vaatleja pea nihkub, nihkuvad ka võrkkesta vaadeldavate objektide kujutised (parallaksi nähtus). Sama pea nihutamise korral nihkuvad lähedaste objektide pildid rohkem kui kaugete objektide pildid.

Ruumi vaikuse tajumine

Kui ühe silma sulgedes vajutame sõrme teisele silmamunale, siis näeme, et maailm meie ümber nihkub küljele. Tavatingimustes on ümbritsev maailm paigal, kuigi võrkkesta kujutis pidevalt “hüppab” silmamunade liikumise, peapöörete ja kehaasendi muutumise tõttu ruumis. Ümbritseva ruumi liikumatuse tajumise tagab see, et visuaalsete piltide töötlemisel võetakse arvesse infot silmade liikumise, pea liigutuste ja keha asendi kohta ruumis. Visuaalne sensoorne süsteem suudab võrkkesta kujutise liikumisest "lahutada" oma silmade ja keha liigutused.

Värvinägemise teooriad

Kolmekomponendiline teooria

Põhineb trikromaatiliste lisandite segamise põhimõttel. Selle teooria kohaselt töötavad kolme tüüpi koonused (tundlikud punase, rohelise ja sinise suhtes) iseseisvate retseptorisüsteemidena. Võrreldes kolme tüüpi koonuste signaalide intensiivsust, tekitab visuaalne sensoorne süsteem "virtuaalse aditiivse nihke" ja arvutab tegeliku värvi. Teooria autorid on Jung, Maxwell, Helmholtz.

Vastase värviteooria

See eeldab, et mis tahes värvi saab ühemõtteliselt kirjeldada, näidates selle asukohta kahel skaalal - "sini-kollane", "punane-roheline". Nende skaalade poolustel lebavaid värve nimetatakse vastasvärvideks. Seda teooriat toetab tõsiasi, et võrkkestas, LC-s ja ajukoores on neuroneid, mis aktiveeruvad, kui nende vastuvõtuväli on punase valgusega valgustatud, ja inhibeeritakse, kui valgus on roheline. Teised neuronid süttivad kollasega kokkupuutel ja inhibeeritakse sinisega kokkupuutel. Eeldatakse, et "punase-rohelise" ja "kollase-sinise" süsteemide neuronite ergastusastme võrdlemisel suudab visuaalne sensoorne süsteem arvutada valguse värviomadused. Teooria autorid on Mach, Goering.

Seega on mõlema värvinägemise teooria kohta eksperimentaalseid tõendeid. praegu kaalumisel. Et kolmekomponendiline teooria kirjeldab adekvaatselt värvitaju mehhanisme võrkkesta fotoretseptorite tasemel ja vastandvärvide teooria kirjeldab värvitaju mehhanisme närvivõrkude tasandil.

Võimatud kujundid ja mitmetähenduslikud kujutised ei ole midagi, mida ei saaks sõna-sõnalt võtta: need tekivad meie ajus. Kuna selliste kujundite tajumise protsess kulgeb kummalist ebastandardset rada pidi, saab vaatleja aru, et tema peas toimub midagi ebatavalist. Et paremini mõista protsessi, mida me nimetame "nägemiseks", on kasulik omada ettekujutust sellest, kuidas meie meeleorganid (silmad ja aju) valgusstiimuleid kasulikuks teabeks muudavad.

Silm kui optiline seade

Silm (vt joonis 1) töötab nagu kaamera. Objektiiv (lääts) projitseerib võrkkestale (võrkkestas) välismaailma ümberpööratud vähendatud kujutise - valgustundlike rakkude võrgustiku, mis asub pupilli (pupilli) vastas ja hõivab üle poole õpilase sisepinna pindalast. silmamuna. Optilise instrumendina on silm pikka aega olnud väike mõistatus. Kui kaamera teravustab objektiivi valgustundlikule kihile lähemale või sellest kaugemale nihutades, reguleeritakse selle valguse murdmise võimet majutuse ajal (silma kohandumine teatud kaugusele). Silmaläätse kuju muudab ripslihas. Lihase kokkutõmbumisel muutub lääts ümaramaks, tuues võrkkestale teravustatud pildi lähemal asuvatest objektidest. Inimsilma ava reguleeritakse samamoodi nagu kaameras. Pupill kontrollib läätse ava suurust, laieneb või tõmbub kokku radiaalsete lihaste abil, värvides silma vikerkesta (iirist) talle iseloomuliku värviga. Kui meie silm liigub alale, millele ta soovib keskenduda, kohandub fookuskaugus ja pupilli suurus koheselt vajalike tingimustega "automaatselt".

Silmasisese valgustundliku kihi võrkkesta (joonis 2) struktuur on väga keeruline. Nägemisnärv (koos veresoontega) väljub silma tagaseinast. Sellel alal puuduvad valgustundlikud rakud ja seda nimetatakse pimealaks. Närvikiud hargnevad ja lõpevad kolme erinevat tüüpi rakuga, mis püüavad kinni neisse siseneva valguse. Kolmandast, sisemisest rakukihist tulevad protsessid sisaldavad molekule, mis sissetuleva valguse töötlemisel ajutiselt oma struktuuri muudavad ja seeläbi elektriimpulsi kiirgavad. Valgustundlikke rakke nimetatakse nende protsesside kuju järgi varrasteks (varrasteks) ja koonusteks (koonusteks). Koonused on värvitundlikud, vardad aga mitte. Seevastu varraste valgustundlikkus on palju suurem kui käbidel. Üks silm sisaldab umbes sada miljonit varrast ja kuus miljonit koonust, mis on võrkkesta ulatuses ebaühtlaselt jaotunud. Täpselt pupilli vastas asub nn kollatähniline kollatähn (joon. 3), mis koosneb ainult suhteliselt tihedas kontsentratsioonis käbidest. Kui tahame midagi fookuses näha, asetame oma silmad nii, et pilt langeks makulale. Võrkkesta rakkude vahel on palju omavahelisi seoseid ja sajast miljonist valgustundlikust rakust saadavad elektriimpulsid saadetakse ajju vaid miljonit närvikiudu pidi. Seega võib silma pealiskaudselt kirjeldada kui fotoaparaati või telekaamerat, mis on laetud valgustundliku filmiga.

Valgusimpulsist infoni

Aga kuidas me tegelikult näeme? Kuni viimase ajani oli see probleem vaevalt lahendatav. Parim vastus sellele küsimusele oli järgmine: ajus on nägemisele spetsialiseerunud piirkond, milles võrkkestalt saadud kujutis moodustub ajurakkude kujul. Mida rohkem valgust võrkkesta rakule langeb, seda intensiivsemalt töötab sellele vastav ajurakk ehk ajurakkude aktiivsus meie nägemiskeskuses sõltub võrkkestale langeva valguse jaotusest. Lühidalt öeldes algab protsess võrkkesta kujutisega ja lõpeb vastava pildiga väikesel ajurakkude "ekraanil". Loomulikult ei seleta see nägemist, vaid lihtsalt nihutab probleemi sügavamale tasandile. Kes on mõeldud seda sisemist pilti nägema? Seda olukorda illustreerib hästi joonis 5, mis on võetud Descartes'i teosest "Le traité de l" homme". Sel juhul lõpevad kõik närvikiud teatud näärmega, mida Descartes kujutles hinge kohana ja see on ta. kes näeb sisepilti.Kuid küsimus jääb: kuidas "nägemus" tegelikult töötab?

Ajus oleva minivaatleja idee pole mitte ainult nägemise selgitamiseks ebapiisav, vaid jätab tähelepanuta ka kolm tegevust, mida visuaalne süsteem ise ilmselt otse teostab. Näiteks vaatame joonisel 4 olevat joonist (autor Kanizsa). Näeme nende väljalõigete järgi kolmnurka, mis koosneb kolmest ringikujulisest segmendist. Seda kolmnurka võrkkestale ei esitatud, kuid see on meie visuaalse süsteemi oletuse tulemus! Samuti on peaaegu võimatu vaadata joonist 6, nägemata pidevaid ringikujulisi mustreid, mis võistlevad meie tähelepanu eest, justkui kogeksime otseselt sisemist visuaalset tegevust. Paljud leiavad, et nende visuaalne süsteem on Dallenbachi kujundi tõttu täiesti segaduses (joonis 8), kuna nad otsivad viise, kuidas neid mustvalgeid laike tõlgendada mingil kujul, millest nad aru saavad. Valu säästmiseks pakub joonis 10 tõlgendust, mille teie visuaalne süsteem lõplikult aktsepteerib. Vastupidiselt eelmisele joonisele ei ole teil keeruline joonisel 7 kujutatud paar tinditõmmet rekonstrueerida kahe inimese jutuks.

Näiteks hoopis teistsugust nägemismeetodit illustreerivad Tübingenist pärit Werner Reichardti uurimused, kes uuris 14 aastat majakärbse nägemist ja lennujuhtimissüsteemi. Nende uuringute eest pälvis ta 1985. aastal Heinekeni auhinna. Nagu paljudel teistel putukatel, on ka kärbsel liitsilmad, mis koosnevad paljudest sadadest üksikutest varrastest, millest igaüks on eraldi valgustundlik element. Kärbse lennujuhtimissüsteem koosneb viiest sõltumatust alamsüsteemist, mis töötavad ülikiiresti (reaktsioonikiirus umbes 10 korda kiirem kui inimesel) ja tõhusalt. Näiteks maandumise alamsüsteem töötab järgmiselt. Kui kärbse vaateväli "plahvatab" (kuna pind on lähedal), suundub kärbes "plahvatuse" keskpunkti poole. Kui keskpunkt on üle löögi, läheb see automaatselt tagurpidi. Niipea, kui kärbse jalad puudutavad pinda, lülitatakse maandumis "allsüsteem" välja. Lennates eraldab kärbes oma vaateväljast ainult kahte tüüpi teavet: punkt, kus asub teatud suurusega liikuv koht (mis peab ühtima kärbse suurusega 10 sentimeetri kaugusel) ja suund. ja selle koha liikumiskiirus üle vaatevälja. Nende andmete töötlemine aitab automaatselt korrigeerida lennutrajektoori. On väga ebatõenäoline, et kärbsel on ümbritsevast maailmast täielik pilt. Ta ei näe pindu ega objekte. Teatud viisil töödeldud visuaalsed sisendandmed edastatakse otse mootori alamsüsteemi. Seega ei muudeta visuaalsed sisendandmed sisekujutiseks, vaid vormiks, mis võimaldab kärbsel oma keskkonnale adekvaatselt reageerida. Sama võib öelda ka sellise lõpmatult keerulisema süsteemi kohta nagu inimene.

Põhjuseid, miks teadlased on nii kaua hoidunud lahendamast põhiküsimust, nagu inimene seda näeb, on palju. Selgus, et kõigepealt tuli selgitada paljusid teisi nägemise aspekte – võrkkesta keerulist ehitust, värvinägemist, kontrastsust, järelkujutisi jne. Kuid vastupidiselt ootustele ei suuda avastused nendes valdkondades põhiprobleemi lahendust valgustada. Veelgi olulisem probleem oli üldise kontseptsiooni või skeemi puudumine, milles kõik visuaalsed nähtused oleksid loetletud. Tavapäraste uurimisvaldkondade suhtelisi piiranguid saab järeldada suurepärasest T.N. Comsweet visuaalse taju teemal, tuginedes tema loengutele esimese ja teise semestri üliõpilastele. Eessõnas kirjutab autor: "Püüan kirjeldada selle tohutu välja aluseks olevaid fundamentaalseid aspekte, mida me juhuslikult visuaalseks tajumiseks nimetame." Kuid kui me selle raamatu sisu uurime, selgub, et need "põhiteemad" on valguse neeldumine võrkkesta varraste ja koonuste poolt, värvinägemine, viisid, kuidas sensoorsed rakud saavad suurendada või vähendada vastastikuse suhtluse piire. mõju üksteisele, sensoorsete rakkude kaudu edastatavate elektriliste signaalide sagedus jne. Tänapäeval liiguvad selle valdkonna uuringud täiesti uusi teid, mille tulemuseks on professionaalses ajakirjanduses hämmastav mitmekesisus. Ja ainult spetsialist saab kujundada üldpildi arenevast uuest visiooniteadusest. "Mitmeid uusi ideid ja uurimistulemusi üritati võhikule ligipääsetaval viisil kombineerida vaid üks kord. Ja isegi siin on küsimused "Mis on nägemine?" ja „Kuidas me näeme?" ei saanud peamisteks. aruteluküsimused.

Pildist andmetöötluseni

David Marr Massachusettsi Tehnoloogiainstituudi tehisintellekti laborist oli esimene, kes püüdis oma pärast tema surma ilmunud raamatus "Vision" (Vision) läheneda teemale hoopis teise nurga alt. Selles püüdis ta kaaluda põhiprobleemi ja pakkuda välja võimalikke viise selle lahendamiseks. Marri tulemused ei ole muidugi lõplikud ja on avatud uurimiseks erinevatest suundadest tänapäevani, kuid sellegipoolest on tema raamatu peamiseks eeliseks selle loogilisus ja järelduste järjepidevus. Igal juhul pakub Marri lähenemine väga kasulikku raamistikku, millele ehitada võimatute objektide ja kahekujuliste figuuride uuringud. Järgmistel lehekülgedel püüame järgida Marri mõttekäiku.

Marr kirjeldas traditsioonilise visuaalse taju teooria puudujääke järgmiselt:

"Püüdes mõista visuaalset tajumist ainult neuroneid uurides on sama, mis püüda mõista linnu lendu, uurides ainult tema sulgi. See on lihtsalt võimatu. Et mõista linnu lendu, peame mõistma aerodünaamikat ja alles seejärel struktuuri. sulgedest ja linnutiibade erinevatel vormidel on meie jaoks igasugune tähendus. tähendus." Selles kontekstis nimetab Marr J. J. Gibsonit esimesena, kes puudutas olulisi küsimusi selles vaateväljas. Marri arvamus on, et Gibsoni kõige olulisem panus oli et "meelte puhul on kõige olulisem see, et need on infokanalid välismaailmast meie tajuni (...) Ta püstitas kriitilise küsimuse – kuidas meist igaüks saab samasuguseid tulemusi, kui tajume oma igapäevaelus. pidevalt muutuv keskkond? See on väga oluline küsimus, mis näitab, et Gibson pidas õigesti visuaalse taju probleemiks, et anduritelt saadud teabest taastub välismaailma objektide "õiged" omadused. "Ja nii oleme jõudnud infotöötluse valdkonda.

Ei tohiks olla kahtlustki, et Marr tahtis eirata nägemisnähtuse teisi seletusi. Vastupidi, ta rõhutab konkreetselt, et nägemust ei saa rahuldavalt seletada ainult ühest vaatenurgast. Igapäevastele sündmustele tuleb leida selgitused, mis on kooskõlas eksperimentaalpsühholoogia tulemustega ja kõigi psühholoogide ja neuroloogide avastustega selles valdkonnas närvisüsteemi anatoomia valdkonnas. Infotöötluse osas sooviksid arvutiteadlased teada, kuidas saab visuaalset süsteemi programmeerida, millised algoritmid antud ülesande jaoks kõige paremini sobivad. Lühidalt, kuidas saab nägemist programmeerida. Nägemisprotsessi rahuldava seletusena saab aktsepteerida ainult kõikehõlmavat teooriat.

Marr töötas selle probleemiga aastatel 1973–1980. Kahjuks ei saanud ta oma tööd lõpule viia, kuid suutis luua kindla aluse edasisteks uurimusteks.

Neuroloogiast visuaalse mehhanismini

Uskumust, et paljusid inimese funktsioone juhib aju, on neuroloogid jaganud juba 19. sajandi algusest. Arvamused läksid lahku küsimuses, kas üksikute operatsioonide tegemiseks kasutatakse teatud ajukoore osi või kaasatakse igasse operatsiooni kogu aju. Tänaseks on prantsuse neuroloogi Pierre Paul Broca kuulus eksperiment viinud konkreetse asukohateooria üldise aktsepteerimiseni. Broca ravis patsienti, kes ei saanud 10 aastat rääkida, kuigi tema häälepaelad olid korras. Kui mees 1861. aastal suri, näitas lahkamine, et tema aju vasak pool oli deformeerunud. Broca soovitas, et kõnet kontrollib see ajukoore osa. Tema teooriat kinnitasid hilisemad ajuvigastustega patsientide uuringud, mis lõpuks võimaldasid märkida elutähtsate funktsioonide keskused inimese ajus.

Sajand hiljem, 1950. aastatel, tegid teadlased D.Kh. Hubel (D.H. Hubel) ja T.N. Wiesel (T.N. Wiesel) viis läbi katseid elusate ahvide ja kasside ajus. Ajukoore nägemiskeskusest leidsid nad närvirakke, mis on eriti tundlikud nägemisvälja horisontaalsete, vertikaalsete ja diagonaalsete joonte suhtes (joonis 9). Nende keeruka mikrokirurgia tehnika võtsid hiljem kasutusele teised teadlased.

Seega ei sisalda ajukoores mitte ainult keskused erinevate funktsioonide täitmiseks, vaid iga keskuse sees, nagu näiteks nägemiskeskuses, aktiveeruvad üksikud närvirakud ainult väga spetsiifiliste signaalide vastuvõtmisel. Need silma võrkkestast tulevad signaalid korreleeruvad täpselt määratletud olukordadega välismaailmas. Tänapäeval eeldatakse, et informatsioon objektide erinevate kujude ja ruumilise paigutuse kohta sisaldub visuaalses mälus ning aktiveeritud närvirakkude infot võrreldakse selle salvestatud teabega.

See detektoriteooria mõjutas visuaalse taju uurimise suundumust 1960. aastate keskel. Sama teed on läinud ka "tehisintellektiga" seotud teadlased. Inimese nägemise protsessi arvutisimuleerimist, mida nimetatakse ka "masinnägemiseks", peeti nendes uuringutes üheks kõige hõlpsamini saavutatavaks eesmärgiks. Kuid asjad läksid veidi teisiti. Peagi sai selgeks, et on praktiliselt võimatu kirjutada programme, mis suudaksid ära tunda muutusi valguse intensiivsuses, varjudes, pinnatekstuuris ja keeruliste objektide juhuslikke kogumeid tähenduslikeks mustriteks. Veelgi enam, selline mustrituvastus nõudis piiramatul hulgal mälu, kuna mällu tuleb salvestada loendamatu arvu objektide kujutisi loendamatu arvu variatsioonidega asukoha- ja valgusolukordades.

Edasised edusammud mustrituvastuse vallas reaalses maailmas ei olnud võimalikud. On kaheldav, et arvuti suudab kunagi inimaju simuleerida. Võrreldes inimese ajuga, kus igal närvirakul on suurusjärgus 10 000 ühendust teiste närvirakkudega, on arvutiekvivalendi 1:1 suhe vaevalt piisav!

Elizabeth Warringtoni loeng

1973. aastal osales Marr Briti neuroloogi Elizabeth Warringtoni loengus. Ta märkis, et suur hulk aju parema poole parietaalse kahjustusega patsiente, keda ta uuris, oskas paljusid objekte suurepäraselt ära tunda ja kirjeldada, eeldusel, et nad jälgivad neid objekte nende tavapärasel kujul. Näiteks tuvastasid sellised patsiendid küljelt vaadates kergesti ämbri, kuid ei suutnud seda sama ämbrit ära tunda ülalt vaadates. Tegelikult isegi siis, kui neile öeldi, et nad vaatavad ämbrit ülalt, keeldusid nad seda kindlalt uskumast! Veelgi üllatavam oli vasaku ajupoole kahjustusega patsientide käitumine. Sellised patsiendid ei saa tavaliselt rääkida ega oska seetõttu vaadeldavat objekti verbaalselt nimetada ega kirjeldada selle eesmärki. Siiski võivad nad näidata, et nad tajuvad objekti geomeetriat õigesti, olenemata vaatenurgast. See ajendas Marri kirjutama järgmist: "Warringtoni loeng ajendas mind järgmistele järeldustele. Esiteks on idee objekti kujust salvestatud aju mõnesse teise kohta, mistõttu on ideed objekti kuju kohta. ja selle eesmärk erinevad nii palju.Teiseks võib nägemine ise anda vaadeldava objekti kuju sisemise kirjelduse, isegi kui seda objekti tavaliselt ei tunneta... Elizabeth Warrington on välja toonud inimese nägemise kõige olulisema fakti – see räägib objektide kuju, ruumi ja suhtelise asukoha kohta." Kui see on tõsi, peavad visuaalse taju ja tehisintellekti valdkonnas töötavad teadlased (sealhulgas masinnägemise valdkonnas töötavad) muutma Hubeli katsete detektoriteooriat täiesti uue taktika vastu.

Mooduliteooria

Teine lähtepunkt Marri uurimistöös (pärast Warringtoni tööd) on eeldus, et meie visuaalsüsteemil on modulaarne struktuur. Arvuti mõistes hõlmab meie põhiprogramm "Vision" laia valikut alamprogramme, millest igaüks on teistest täiesti sõltumatu ja võib töötada teistest alamprogrammidest sõltumatult. Sellise alamprogrammi (või mooduli) musternäide on stereoskoopiline nägemine, mis tajub sügavust mõlema silma kujutiste töötlemise tulemusena, mis on üksteisest veidi erinevad kujutised. Varem oli nii, et kolmemõõtmeliseks nägemiseks tunneme kõigepealt ära kogu pildi ja seejärel otsustame, millised objektid on lähemal ja millised kaugemal. 1960. aastal suutis Bela Julesz, kes pälvis 1985. aastal Heinekeni auhinna, demonstreerida, et kahe silmaga ruumiline tajumine toimub ainult mõlema silma võrkkestast tehtud kahe kujutise väikeste erinevuste võrdlemisel. Seega on sügavust tunda ka seal, kus esemeid pole ja objekte ei peakski olema. Oma katsete jaoks mõtles Jules välja stereogrammid, mis koosnesid juhuslikult paigutatud punktidest (vt joonis 11). Parema silmaga nähtud kujutis on identne vasaku silmaga nähtud kujutisega, välja arvatud ruudukujulises keskosas, mis on kärbitud ja nihutatud veidi ühele servale ning joondatud uuesti taustaga. Ülejäänud valge tühimik täideti seejärel juhuslike täppidega. Kui kahte pilti (millel ühtki objekti ei tuvastata) vaadata läbi stereoskoobi, näib, et eelnevalt välja lõigatud ruut hõljub tausta kohal. Sellised stereogrammid sisaldavad ruumiandmeid, mida meie visuaalne süsteem automaatselt töötleb. Seega on stereoskoopia visuaalse süsteemi autonoomne moodul. Moodulite teooria osutus üsna tõhusaks.

Võrkkesta 2D kujutisest 3D mudelini

Nägemine on mitmeastmeline protsess, mis muudab välismaailma kahemõõtmelised kujutised (võrkkesta kujutised) vaatleja jaoks kasulikuks teabeks. See algab kahemõõtmelise võrkkesta kujutisega, mis eirab esialgu värvide nägemist, kuid säilitab ainult valguse intensiivsuse taseme. Esimeses etapis muudetakse need intensiivsuse tasemed ainult ühe mooduliga intensiivsuse muutusteks või teisisõnu kontuurideks, mis näitavad valguse intensiivsuse järske muutusi. Marr tegi täpselt kindlaks, milline algoritm antud juhul on seotud (kirjeldatud matemaatiliselt ja, muide, väga keeruline) ning kuidas meie taju ja närvirakud seda algoritmi täidavad. Esimese sammu tulemust nimetas Marr "esmaseks sketšiks", mis annab kokkuvõtte valguse intensiivsuse muutustest, nende seostest ja jaotumisest kogu nägemisväljas (joonis 12). See on oluline samm, sest maailmas, mida me näeme, seostatakse intensiivsuse muutust sageli objektide loomulike kontuuridega. Teine samm viib meid selleni, mida Marr nimetas "2,5-mõõtmeliseks visandiks". 2,5-mõõtmeline visand peegeldab vaatleja ees nähtavate pindade orientatsiooni ja sügavust. See pilt on üles ehitatud mitte ühe, vaid mitme mooduli andmete põhjal. Marr võttis kasutusele väga laia mõiste "2,5-dimensioonilisus", et rõhutada, et me töötame ruumilise teabega, mis on vaatleja vaatepunktist nähtav. 2,5-dimensioonilise visandi puhul on iseloomulikud perspektiivi moonutused ja selles etapis ei saa objektide tegelikku ruumilist paigutust veel üheselt määrata. Siin näidatud 2,5D eskiispilt (Joonis 13) illustreerib mitmeid teabealasid sellise visandi töötlemisel. Selliseid pilte meie ajus aga ei teki.

Seni on visuaalsüsteem mitme mooduli abil toiminud autonoomselt, automaatselt ja sõltumatult ajju talletatud välismaailma andmetest. Protsessi viimases etapis on aga võimalik viidata juba olemasolevale teabele. See töötlemise viimane etapp annab 3D-mudeli – selge kirjelduse, mis ei sõltu vaatleja vaatenurgast ja sobib otseseks võrdlemiseks ajus talletatud visuaalse teabega.

Marri sõnul on kolmemõõtmelise mudeli konstrueerimisel põhiroll objektide kujundite suunavate telgede komponentidel. Need, kes selle ideega ei tunne, võivad seda pidada ebausutavaks, kuid tegelikult on selle hüpoteesi toetuseks tõendeid. Esiteks saab paljusid ümbritseva maailma objekte (eelkõige loomi ja taimi) üsna selgelt kujutada toru (või traadi) mudelite kujul. Tõepoolest, me tunneme kergesti ära selle, mis on kujutatud reproduktsioonil juhttelgede komponentide kujul (joonis 14).

Teiseks pakub see teooria usutava seletuse asjaolule, et me suudame objekti visuaalselt selle komponentideks lahti võtta. See kajastub meie keeles, mis annab igale objekti osale erineva nimetuse. Seega inimkeha kirjeldamisel tähistavad sellised nimetused nagu "keha", "käsi" ja "sõrm" erinevaid kehaosi vastavalt nende telgede komponentidele (joon. 15).

Kolmandaks on see teooria kooskõlas meie võimega üldistada ja samal ajal vorme eristada. Üldistame samade põhitelgedega objektide rühmitamise teel ja eristame alamtelgede analüüsimise teel nagu puuoksi. Marr pakkus välja algoritmid, mille abil 2,5-mõõtmeline mudel teisendatakse kolmemõõtmeliseks. See protsess on ka enamasti autonoomne. Marr märkis, et tema välja töötatud algoritmid töötavad ainult siis, kui kasutatakse puhtaid kirveid. Näiteks kui seda rakendada kortsus paberitükile, oleks võimalikke telgi väga raske tuvastada ja algoritm ei oleks rakendatav.

Seos 3D-mudeli ja ajju salvestatud visuaalsete kujutiste vahel aktiveerub objektide äratundmise protsessis.

Siin on meie teadmistes suur auk. Kuidas neid visuaalseid pilte ajus talletatakse? Kuidas tunnustamisprotsess kulgeb? Kuidas võrreldakse teadaolevaid pilte ja äsja koostatud 3D-pilti? See on viimane punkt, mida Marril õnnestus puudutada (joonis 16), kuid selles küsimuses kindluse toomiseks on vaja tohutul hulgal teaduslikke andmeid.

Kuigi me ise ei ole teadlikud visuaalse infotöötluse erinevatest etappidest, on faaside ja erinevate viiside vahel, kuidas oleme aja jooksul kahemõõtmelisel pinnal ruumimuljet edasi andnud, palju silmatorkavaid paralleele.

Nii et pointillistid rõhutavad võrkkesta kontuurita kujutist, samas kui joonpildid vastavad esialgse visandi etapile. Kubistlikke maale võib võrrelda visuaalsete andmete töötlemisega lõpliku kolmemõõtmelise mudeli konstrueerimise ettevalmistamisel, kuigi see ei olnud kindlasti kunstniku eesmärk.

Mees ja arvuti

Oma kompleksse lähenemisega teemale püüdis Marr näidata, et suudame mõista nägemisprotsessi, ilma et peaksime toetuma teadmistele, mis on ajule juba kättesaadavad.

Nii avas ta visuaalse taju valdkonna uurijatele uue tee. Tema ideid saab kasutada selleks, et sillutada teed visuaalse mootori tõhusamale rakendamisele. Kui Marr oma raamatut kirjutas, pidi ta olema teadlik jõupingutustest, mida tema lugejad peavad tegema, et tema ideid ja järeldusi järgida. Seda saab jälgida kogu tema töös ja see on kõige selgemini näha viimases peatükis "Lähenemise kaitseks". See on 25 trükilehe poleemiline "õigustus", milles ta kasutab soodsat hetke oma eesmärkide õigustamiseks. Selles peatükis räägib ta kujuteldava vastasega, kes ründab Marri järgmiste argumentidega:

"Ma olen siiani rahulolematu selle omavahel seotud protsessi kirjeldusega ja mõttega, et kogu allesjäänud detailirikkus on vaid kirjeldus. See kõlab natuke liiga primitiivselt... Kui me liigume aina lähemale väitele, et aju on arvuti, pean ütlema kõik, mida ma üha enam kardan inimlike väärtuste olulisuse säilimise pärast.

Marr pakub intrigeeriva vastuse: "Väide, et aju on arvuti, on õige, kuid eksitav. Aju on tõepoolest väga spetsialiseerunud infotöötlusseade, õigemini suurim neist. Meie aju kui andmetöötlusseadme käsitlemine ei vähene. või eitada inimväärtusi. Igal juhul see ainult toetab neid ja võib lõpuks aidata meil mõista, mis on inimlikud väärtused sellisest informatsioonilisest vaatenurgast, miks neil on valikuline tähendus ja kuidas need on seotud sotsiaalsed ja ühiskondlikud normid, mille meie geenid on meile andnud.