Kas kaladel on verd? Kala klass. vereringe. eritussüsteem. kala majanduslik tähtsus ja kalavarude kaitse. Vere- ja kardiovaskulaarsüsteem

Igal liigil, nagu kõhrekaladel, on üks struktuur. Nende kehas on ainult üks vereringe ring. Skemaatiliselt kujutavad kalade vereringesüsteemi osad järgmist järjestikuste komponentide ahelat: süda, kõhuaort, lõpuste arterid, seljaaort, arterid, kapillaarid ja veenid.

Sellel on ainult kaks kambrit ja see ei ole kohandatud, nagu teised olendid, täitma funktsiooni eraldada hapnikuga rikastatud verevool hapnikuga rikastamata verest. Struktuurselt koosneb süda neljast üksteise taga paiknevast kambrist. Kõik need kambrid on täidetud spetsiaalse venoosse verega ja igal südame osakonnal on oma nimi - venoosne siinus, arteriaalne koonus, aatrium ja vatsake. Südame osad on üksteisest eraldatud ventiiliga, mille tulemusena saab veri südamelihaste kokkutõmbumise ajal liikuda ainult ühes suunas - venoossest siinusest arterikoonuse suunas. Kalade vereringesüsteem on korraldatud nii, et verevool toimub ainult selles suunas ja mitte midagi muud.

Toitainete ja hapniku jaotuskanalite rolli kogu kala kehas täidavad arterid ja veenid. Arterid täidavad vere transportimise funktsiooni südamest ja veenid - südamesse. Arterid sisaldavad hapnikuga (hapnikuga rikastatud) verd, samas kui veenid sisaldavad vähem hapnikuga (deoksüdeeritud) verd.

Venoosne veri siseneb spetsiaalsesse venoossesse siinusesse, mille järel see toimetatakse vooluga aatriumisse, vatsakesse ja kõhuaordi. Kõhuaort on lõpustega ühendatud nelja paari efferentsete arteritega. Need arterid jagunevad lõpuse filamentide piirkonnas paljudeks kapillaarideks. Gaasivahetusprotsess toimub lõpuse kapillaarides, mille järel need kapillaarid sulanduvad eferentseteks lõpusearteriteks. Eferentsed arterid on osa dorsaalsest aordist.

Peale lähemal lähevad seljaaordi oksad unearteritesse. Kalade vereringesüsteem eeldab iga unearteri jagunemist kaheks kanaliks - sisemiseks ja väliseks. Sisemine vastutab aju verevarustuse eest ja välimine täidab kolju vistseraalse osa verevarustuse funktsiooni.

Kala keha tagaosale lähemal ühinevad aordijuured üheks dorsaalseks aordiks. Sellest hargnevad järgemööda paaritud ja paaritud arterid ning selle osa kalade vereringesüsteem varustab verega keha somaatilist osa ja olulisi siseorganeid. Seljaaort lõpeb sabaarteriga. Kõik arterid hargnevad paljudeks kapillaarideks, milles toimub vere koostise muutumise protsess. Kapillaarides muundatakse veri venoosseks vereks.

Ja selle edasine vool viiakse läbi vastavalt järgmisele skeemile. Pea piirkonnas koondub veri eesmistesse kardinaalveenidesse ja pea alaosas koguneb see kägiveenidesse. Peast sabasse kulgev veen jaguneb seljaosas kaheks osaks – vasak- ja parempoolseks neeruvärava veeniks. Lisaks hargneb vasak värativeen, moodustades kapillaaride süsteemi, mis moodustavad vasakul asuva neeru portaalsüsteemi. Enamikul luuliikidel on kalade vereringesüsteem korraldatud nii, et neeru õige portaalsüsteem on reeglina vähenenud.

Neerudest juhib kalade vereringesüsteem verd tagumiste kardinaalveenide õõnsusse. Mõlemal pool keha paiknevad eesmised, tagumised ja ka kardinaalsed veenid ühinevad nn Cuvier kanaliteks. Mõlemal küljel asuvad Cuvier' kanalid on ühendatud venoosse siinusega. Selle tulemusena siseneb siseorganitest vooluga transporditav veri maksa portaalveeni. Maksa piirkonnas hargneb portaalsüsteem paljudeks kapillaarideks. Pärast seda ühinevad kapillaarid uuesti kokku ja moodustuvad, mis on ühendatud venoosse siinusega.

Veri koos lümfi ja rakkudevahelise vedelikuga moodustab keha sisekeskkonna, st keskkonna, kus rakud, kuded ja elundid toimivad. Mida stabiilsem on keskkond, seda tõhusamad on keha sisestruktuurid, kuna nende toimimine põhineb biokeemilistel protsessidel, mida juhivad ensüümsüsteemid, millel on omakorda optimaalne temperatuur ja mis on väga tundlikud pH ja keemilise koostise muutuste suhtes. lahendustest. Sisekeskkonna püsivuse kontroll ja säilitamine on närvi- ja humoraalsüsteemi kõige olulisem funktsioon.

Homöostaasi tagavad paljud (kui mitte kõik) keha füsioloogilised süsteemid.

kalad - eritus-, hingamis-, seedimis-, vereringe- jne organid. Kalade homöostaasi säilitamise mehhanism ei ole nii täiuslik (nende evolutsioonilise positsiooni tõttu) kui soojaverelistel loomadel. Seetõttu on kaladel keha sisekeskkonna konstantide muutumise piirid laiemad kui soojaverelistel. Tuleb rõhutada, et kalade verel on olulisi füüsikalisi ja keemilisi erinevusi. Vere koguhulk kalade kehas on väiksem kui soojaverelistel loomadel. See varieerub sõltuvalt elutingimustest, füsioloogilisest seisundist, liigist, vanusest. Luukalade vere hulk on keskmiselt 2-3% nende kehakaalust. Istuvate kalaliikide puhul on veri mitte rohkem kui 2%, aktiivsetes liikides - kuni 5%.

Kalade kehavedelike kogumahus on verel tühine osa, mida on näha silmu ja karpkala näitel (tabel 6.1).

Sarnaselt teiste loomadega jaguneb veri ka kalades ringlevaks ja ladestuvaks. Verehoidla rolli täidavad neis neerud, maks, põrn, lõpused ja lihased. Vere jaotus üksikutes elundites ei ole ühesugune. Nii näiteks moodustab veri neerudes 60% elundi massist, lõpustes - 57%, südamekoes - 30%, punastes lihastes - 18%, maksas - 14%. . Vere osakaal kogu veremahust kalakehas on kõrge postides ja anumates (kuni 60%), valgetes lihastes (16%), lõpustes (8%), punastes lihastes (6%). .

Kalavere füüsikalis-keemilised omadused

Kala veri on erkpunase värvusega, katsudes õlise tekstuuriga, soolase maitsega ja kalaõli spetsiifilise lõhnaga.

Luiste mageveekalade vere osmootne rõhk on 6 - 7 atm, külmumispunkt miinus 0,5 "C. Kalade vere pH on vahemikus 7,5 kuni 7,7 (tabel 6.2).

Happelised metaboliidid on kõige ohtlikumad. Vere kaitsvate omaduste iseloomustamiseks happeliste metaboliitide suhtes kasutatakse aluselist reservuaari (plasma bikarbonaatide varu).

Kalavere leelisevaru on erinevate autorite hinnangul 5-25 cm/100 ml. Vere pH stabiliseerimiseks kalades eksisteerivad samad puhvermehhanismid, mis kõrgematel selgroogsetel. Kõige tõhusam puhversüsteem on hemoglobiinisüsteem, mis moodustab 70–75% vere puhvermahust. Funktsionaalsuselt järgmine on karbonaatsüsteem (20-25%). Karbonaatsüsteemi ei aktiveeri mitte ainult (ja võib-olla mitte nii palju) erütrotsüütide karboanhüdraas, vaid ka lõpuseaparaadi ja teiste spetsiifiliste hingamisorganite limaskesta karboanhüdraas. Plasmavalkude fosfaat- ja puhversüsteemide roll on vähem oluline, kuna verekomponentide kontsentratsioon, millest need koosnevad, võib ühel ja samal inimesel väga varieeruda (3-5 korda).

Ka vere osmootsel rõhul on lai kõikumine, mistõttu ei ole isotooniliste lahuste koostis eri kalaliikide puhul ühesugune (tabel 6.3).

Vereplasma ioonse koostise erinevused nõuavad spetsiaalset lähenemist füsioloogiliste lahuste valmistamisele in vitro manipuleerimiseks vere ja muude kudede ja organitega. Soolalahuse valmistamine hõlmab väikese koguse soolade kasutamist. Selle koostis ja füüsikalis-keemilised omadused on lähedased merevee omadele (tabel 6.4).

Kalade taluvus keskkonna soola koostise muutuste suhtes sõltub suuresti rakumembraanide võimekusest. Erütrotsüütide osmootse resistentsuse näitajat iseloomustab membraanide elastsus ja selektiivne läbilaskvus.

Kalade erütrotsüütide osmootne resistentsus on klassisiseselt väga varieeruv. See sõltub ka kala vanusest, aastaajast, füsioloogilisest seisundist. Teleostide rühmas on see hinnanguliselt keskmiselt 0,3-0,4% NaCl. Ka selline jäik näitaja soojaverelistel loomadel nagu valkude sisaldus vereplasmas võib oluliselt muutuda. Kalade puhul on lubatud viiekordne plasmavalkude (albumiinide ja globuliinide) kontsentratsiooni muutus, mis on absoluutselt kokkusobimatu lindude ja imetajate eluga.

Soodsatel eluperioodidel on plasmavalkude sisaldus kalade veres suurem kui pärast nende nälgimist, talvitamist, kudemist ja ka haigusi. Näiteks forellil on see keskmiselt 6-7%, alaaastastel karpkaladel - 2-3%, vanematel kaladel - 5-6%. Üldiselt suureneb plasmavalkude kontsentratsioon koos kala vanusega, samuti kasvuperioodil. Näiteks karpkalal kahe kuu vanuselt on see ] 5%, aasta vanuselt 3%, 30 kuu vanuselt 4% -. ja tootjatele söötmisperioodi lõpus - 5-6%. Võimalikud on ka soolised erinevused (0,5-1,0%).

Plasmavalkude spekter on esindatud tüüpiliste rühmadega, s.o. albumiinid ja globuliinid, aga füsioloogilise normina leidub kala plasmas teisi valke - hemoglobiini, heptoglobiini. Näiteks eraldati arktiliste kalaliikide vereplasmast rühm glükoproteiine. mängides antifriiside rolli, st aineid, mis takistavad raku- ja koevee kristalliseerumist ning membraanide hävimist.

Sellise plasma valgukoostise dünaamika juures võib loomulikult eeldada ka albumiinide ja globuliinide vahekorra varieeruvust veres, näiteks kalade kasvu ajal (tabel 6.5).

6.5. Karpkala vereseerumi valguspektri ontogeneetilised muutused, %

* murrud: alfa/beeta/gamma.

Kasvuperioodil muutub märgatavalt ka plasmavalkude fraktsionaalne koostis. Nii ulatuvad näiteks karpkala alaealiste poegade valgusisalduse erinevused sügiseks 100%-ni, võrreldes taimetiiki istutamise hetkega (tabel 6.6). Karpkala noorkalade veres on albumiinide ja beetaglobuliinide sisaldus otseselt sõltuv vee temperatuurist. Lisaks põhjustavad hüpoksia, veekogude halb toiduga varustatus ka kalade alfa- ja beetaglobuliinidega varustatuse vähenemist.

Heades tingimustes ja rikkaliku toitumise korral täheldatakse vadakuvalgu kontsentratsiooni suurenemist albumiini fraktsiooni tõttu. Lõppkokkuvõttes iseloomustab kalade varustamine albumiinidega (g / kg eluskaalu) kvalitatiivselt ja kvantitatiivselt kala toitumist, vähemalt selle intensiivse kasvu perioodidel. Vastavalt kala organismi varustamisele albumiinidega on vimalik teha prognoos alaealiste poegade vabanemise kohta eelseisvast talvitumisest.

6.6. Karpkala sõrmkäppade vereseerumi valguline koostis sõltuvalt aastaajast, %

Näiteks Moskva oblasti veekogudes täheldati häid tulemusi alaealiste poegade kasvatamisel ja üheaastaste laste maksimaalset saagikust pärast talvitamist (80–90%) kaladel, mille valgu kogus vereplasmas oli umbes 5. % ja albumiinisisaldus umbes 6 g/kg eluskaalu kohta. Isendid, kelle vereseerumi valgusisaldus oli kuni 3,5% ja albumiinisisaldus 0,4 g/kg eluskaalu kohta ning surid sagedamini kasvuprotsessis (alaaastaste laste saagikus alla 70%) ja raskemini talutav talvitumine ( üheaastaste poegade saagikus alla 50%)

Ilmselgelt toimivad kalade vereplasma albumiinid plasti- ja energiamaterjalide tagavarana, mida organism sunnitud nälgimise tingimustes kasutab. Albumiini ja gammaglobuliinide kõrge kättesaadavus organismile loob soodsad tingimused ainevahetusprotsesside optimeerimiseks ja tagab kõrge mittespetsiifilise resistentsuse,

Kalade vererakud

Kalavere morfoloogilisel pildil on ere klassi- ja liigispetsiifilisus. Kalade küpsed erütrotsüüdid on soojavereliste loomadest suuremad, ovaalse kujuga ja tuumaga (joonis 6.1 ja 6.3). Tuuma olemasolu seletab punaste vereliblede pikka eluiga (kuni aasta), kuna tuuma olemasolu viitab rakumembraani ja tsütosoolsete struktuuride suurenenud taastumisvõimele.

Samas piirab tuuma olemasolu erütrotsüüdi võimet siduda hapnikku ja adsorbeerida oma pinnal erinevaid aineid. Erütrotsüütide puudumine angerjavastsete, paljude Arktika ja Antarktika kalade veres viitab aga sellele, et erütrotsüütide funktsioone kalades dubleerivad teised struktuurid.

Kalade hemoglobiin erineb oma füüsikalis-keemiliste omaduste poolest teiste selgroogsete hemoglobiinist. Kristalliseerumisel annab see konkreetse pildi (joon. 6.2).

Erütrotsüütide arv kalade veres on 5-10 korda väiksem kui imetajate veres. Magevee luukalades on neid 2 korda vähem kui merekalade veres. Kuid isegi ühe liigi sees on võimalikud mitmekordsed muutused, mis võivad olla põhjustatud keskkonnateguritest ja kala füsioloogilisest seisundist.

Tabeli analüüs. 6.7 näitab, et kalade talvitumisel on oluline mõju punavere omadustele. Hemoglobiini koguhulk talve jooksul võib väheneda 20%. Aastaste poegade ümberistutamisel toitumistiikidesse aktiveerub aga erütropoees sedavõrd, et 10-15 söötmispäevaga taastuvad punased verenäitajad sügisesele tasemele. Sel ajal võib kalade veres täheldada kõigi rakkude ebaküpsete vormide sisalduse suurenemist.

Riis. 6.1. Tuura vererakud:

1-hemotsütoblast; 2- müeloblast; 3- erütroblast; 4- erütrotsüüdid; 5- lümfotsüüdid; 6- monotsüüt; 7 - neutrofiilne müelotsüüt; 8-segmendiline eosinofiil; 9 - monoblast; 10 - promüelotsüüt; 11 - basofiilne normoblast; 12 - polükromatofiilne normoblast; 13- lümfoblast; 14 - eosinofiilne metamüelotsüüt; 15- stab eosinofiil; 16 - profiili metamüelopit; 17 - stab ketrofiil; 18-segmendiline neutrofiil; 19 - trombotsüüdid; 20- eosinofiilne müelotsüüt; 21 - vakuoleeritud tsütoplasmaga rakud

Punase vere omadused sõltuvad keskkonnateguritest. Hemoglobiini olemasolu kalades määrab vee temperatuur. Kalade kasvatamisega madala hapnikusisaldusega tingimustes kaasneb vere, plasma üldmahu suurenemine, mis suurendab gaasivahetuse efektiivsust.

Kalade iseloomulik tunnus on punaste polümorfism – erineva küpsusastmega erütrotsüütide rakkude samaaegne esinemine vereringes (tabel 6.8).

Erütrotsüütide ebaküpsete vormide arvu suurenemist seostatakse ainevahetuse, verekaotuse, aga ka kalade vanuse- ja sootunnuste hooajalise suurenemisega. Seega täheldatakse kudejatel sugunäärmete küpsemisel ebaküpsete erütrotsüütide arvu 2-3-kordset suurenemist, mis ulatub isasloomadel enne kudemist 15%-ni. Punaste vereliblede evolutsioonis kalades eristatakse kolme etappi, millest igaüht iseloomustab morfoloogiliselt üsna iseseisvate rakkude - erütroblastide, normoblastide ja erütrotsüüdi - moodustumine.

Erütroblast on erütroidide seeria kõige ebaküpsem rakk. Kala erütroblastid võib omistada keskmistele ja suurtele vererakkudele, kuna nende suurus on vahemikus 9 kuni 14 mikronit. Nende rakkude tuum on punakasvioletset värvi (määrdunud). Kromatiin jaotub kogu tuumas ühtlaselt, moodustades võrgustruktuuri. Suure suurenduse korral võib tuumast leida 2 kuni 4 tuuma. Nende rakkude tsütoplasma on tugevalt basofiilne. See moodustab tuuma ümber suhteliselt korrapärase rõnga.

Basofiilne normoblast moodustub erütroblastist. Sellel rakul on tihedam, väiksem tuum, mis hõivab raku keskosa. Tsütoplasmat iseloomustavad kerged basofiilsed omadused. Polükromatofiilset normoblastit eristab veelgi väiksem, teravalt piiritletud servadega tuum, mis on raku keskpunktist mõnevõrra nihkunud. Teine omadus on see, et tuumakromatiin paikneb radiaalselt, moodustades tuuma sees üsna korrapärased sektorid. Säga rakkude tsütoplasma ei ole basofiilne, vaid määrdunud roosa (helelilla) värvumine.

Riis. 6.2. Kalade hemoglobiini kristallid

Oksüfiilsel normoblastil on ümar kuju, tsentraalselt paiknev ümar ja tihe tuum. Tsütoplasma paikneb laias ringis ümber tuuma ja sellel on täpselt määratletud roosa värv.

Kala erütrotsüüdid lõpetavad erütroidide seeria. Neil on ovaalne kuju ja tihe punakasvioletset värvi südamik, mis kordab nende kuju. Kromatiin moodustab spetsiifiliste tükkide kujul klastreid. Üldiselt on küps erütrotsüüt sarnane oksüfiilse normoblastiga nii tuuma ja tsütoplasma värvumise olemuse poolest äigepreparaadis kui ka protoplasma mikrostruktuurilt. Seda eristab ainult piklik kuju. Erütrotsüütide settimise kiirus (ESR) kaladel on tavaliselt 2–10 mm/h. Valged verelibled (leukotsüüdid). Kala vere leukotsüüte esineb rohkem kui imetajatel. Kaladele on iseloomulik lümfotsüütiline profiil, st enam kui 90% valgetest rakkudest on lümfotsüüdid (tabelid 6.9, 6.10).

6.9. Leukotsüütide arv 1 mm

Fagotsüütilised vormid on monotsüüdid ja polümorfonukleaarsed rakud. Leukotsüütide valem muutub kogu elutsükli jooksul keskkonnategurite mõjul. Kudemise ajal väheneb lümfotsüütide arv monotsüütide ja polümorfonukleaarsete rakkude kasuks.

Kalade veri sisaldab erinevatel küpsusastmetel polümorfonukleaarseid rakke (granulotsüüte). Kõigi granulotsüütide esivanemaks tuleks pidada müeloblasti (joonis 6.3).

Riis. 6.3. Karpkala vererakud:

1 - hemotsütoblast; 2- müeloblast; 3 - erütroblast; 4-erütrotsüüdid; 5 - lümfotsüüdid; 6- monotsüüt; 7 - neutrofiilne müelotsüüt; 8- pseudoeosinofiilne müelotsüüt; 9 - monoblast; 10 - promüelotsüüt; 11 - basofiilne normoblast; 12 - polükromatofiilne normoblast; 13 - lümfoblast; 14 - neutrofiilne metamüeloiit; 15 - pseudoeosinofiilne metamüelotsüüt; 16 - stab neutrofiilid; 17 - segmenteeritud neutrofiilid; 18- pseudobasofiil; 19- trombotsüüdid Seda rakku eristab suur suurus ja suur punakasvioletne tuum, mis hõivab suurema osa sellest. Müeloblastide suurus on vahemikus 12 kuni 20 mikronit. Rakkude mikrostruktuuri iseloomustab ribosoomide, mitokondrite rohkus, samuti Golgi kompleksi intensiivne areng. Küpsemisel muutub müeloblast promüelotsüüdiks.

Promüelotsüüt säilitab oma eelkäija suuruse, st. on suur rakk. Võrreldes müeloblastiga on promüelotsüüdil tihedam punakasvioletne tuum 2–4 tuumaga ja nõrgalt basofiilse granuleeritud tsütoplasmaga. Lisaks on selles rakus vähem ribosoome. Müelotsüüt on varasematest rakkudest väiksem (10-15 mikronit). Tihe ümar tuum kaotab oma tuumad. Tsütoplasma hõivab suurema mahu, sellel on väljendunud granulaarsus, mis tuvastatakse happeliste, neutraalsete ja aluseliste värvainetega.

Metamüelotsüüti eristab piklik tuum täpilise kromatiiniga. Rakkude tsütoplasmal on heterogeenne teraline struktuur. Torke granulotsüüt kujutab endast granuloidide evolutsiooni järgmist etappi. Selle eripäraks on tiheda südamiku kuju. See on piklik, kohustusliku pealtkuulamisega. Lisaks hõivab tuum raku mahust väiksema osa.

Segmenteeritud granulotsüüt esindab müeloblastide küpsemise viimast etappi, st. on kalavere granuleeritud seeria kõige küpsem rakk. Selle eristavaks tunnuseks on segmenteeritud tuum. olenevalt

sõltuvalt tsütoplasmaatiliste graanulite värvist jaotatakse segmenteeritud rakud lisaks neutrofiilideks, eosinofiilideks, basofiilideks, samuti pseudoeosinofiilideks ja pseudobasofiilideks. Mõned teadlased eitavad granulotsüütide basofiilsete vormide esinemist tuuradel.

Rakkude polümorfismi täheldatakse ka kalavere lümfotsüütides. Lümfoidse seeria kõige vähem küps rakk on lümfoblast, mis moodustub hemotsütoblastist.

Lümfoblasti eristab suur ümar punakasvioletne tuum, millel on võrkkesta kromatiini struktuur. Tsütoplasma moodustab kitsa riba, mis on värvitud põhivärvidega. Suure suurendusega rakku uurides leitakse Golgi kompleksi ja endoplasmaatilise retikulumi nõrga arengu taustal palju ribosoome ja mitokondreid. Prolümfotsüüt on lümfoidrakkude arengu vahepealne staadium. Prolümfotsüüt erineb oma eelkäijast kromatiini struktuuri poolest tuumas: ta kaotab oma võrgustruktuuri.

Lümfotsüüdil on mitmesuguse kujuga punakasvioletne tuum (ümmargune, ovaalne, vardakujuline, labane), mis paikneb rakus asümmeetriliselt. Kromatiin jaotub tuumas ebaühtlaselt. Seetõttu on tuuma sees värvitud preparaatidel nähtavad pilvelaadsed struktuurid. Tsütoplasma paikneb tuuma suhtes asümmeetriliselt ja moodustab sageli pseudopoodiumi, mis annab rakule amööboidse kuju.

Kala lümfotsüüt on väike rakk (5-10 mikronit). Vere määrdumise mikroskoopial võib lümfotsüüte segi ajada teiste väikeste vererakkudega - trombotsüütidega. Nende äratundmisel tuleks arvestada rakkude, tuuma kuju ja tsütoplasma jaotumise piiridega tuuma ümber. Lisaks ei ole nendes rakkudes tsütoplasma värvus sama: lümfotsüütides on see sinine, trombotsüütides roosa. Vere lümfotsüüdid on omakorda heterogeenne rakkude rühm, mis erinevad morfofunktsionaalsete omaduste poolest. Siinkohal piisab, kui mainida, et sekreteerivad T- ja B-lümfotsüüdid, millel on erinev päritolu ja oma unikaalsed funktsioonid rakulise ja humoraalse immuunsuse reaktsioonides.

Kala valgevere monotsütoidset seeriat esindavad vähemalt kolme tüüpi üsna suured (11–17 mikronit) rakud.

Monoblast on selle seeria kõige vähem küps rakk. Seda eristab ebakorrapärase kujuga suur punakasvioletne tuum: oakujuline, hobuserauakujuline, sirbikujuline. Rakkudel on lai nõrgalt basofiilsete omadustega tsütoplasma kiht.

Promonotsüüt erineb monoblastist lõdvema tuumastruktuuri ja suitsuse kromatiini poolest (pärast värvimist). Nende rakkude tsütoplasma on samuti ebaühtlaselt värvunud, mis muudab selle uduseks.

Monotsüüt on seeria kõige küpsem rakk. Sellel on suur punakasvioletne tuum, milles on suhteliselt väike kogus kromatiini. Tuuma kuju on sageli ebakorrapärane. Värvitud preparaatidel säilib tsütoplasmas hägune. Kalade pidamistingimuste halvenemine (hüpoksia, veehoidla bakteriaalne ja keemiline reostus, nälgimine) toob kaasa fagotsütaarsete vormide sagenemise. Karpkala talvitumisel täheldatakse monotsüütide ja polümorfonukleaarsete rakkude arvu 2-16-kordset suurenemist koos lümfotsüütide arvu samaaegse vähenemisega 10-30%. Seega tuleks füsioloogiliseks normiks võtta heades tingimustes kasvanud kalade näitajad. Kalade vereliistakud. Vererakkude morfoloogia ja päritolu kohta pole vastuolulisemat teavet kui teave kala trombotsüütide kohta. Mõned autorid eitavad nende rakkude olemasolu täielikult. Siiski tundub veenvam seisukoht kalade kehas leiduvate trombotsüütide suure morfoloogilise mitmekesisuse ja suure varieeruvuse kohta. Selles vaidluses ei ole viimasel kohal trombotsüütide uurimise metoodiliste meetodite tunnused.

Vereproovides, mis on tehtud ilma antikoagulante kasutamata, leiavad paljud teadlased vähemalt neli trombotsüütide morfoloogilist vormi – stüloidsed, spindlikujulised, ovaalsed ja ümmargused. Ovaalsed trombotsüüdid on väliselt peaaegu eristamatud väikestest lümfotsüütidest. Seetõttu on trombotsüütide loendamisel vereproovist selle meetodi kasutamisel tõenäoliselt alahinnatud nende kvantitatiivne omadus 4%.

Täiustatud meetodid, nagu immunofluorestsents koos vere stabiliseerimisega hepariiniga, võimaldasid määrata lümfotsüütide ja trombotsüütide suhte 1: 3. Trombotsüütide kontsentratsioon 1 mm3-s oli 360 000 rakku. Küsimus kalade trombotsüütide päritolu kohta jääb lahtiseks. Hiljuti on kahtluse alla seatud laialt levinud seisukoht väikeste lümfoidsete hemoblastide lümfotsüütide ühise päritolu kohta. Trombotsüüte tootvat kudet ei ole kaladel kirjeldatud. Tähelepanuväärne on aga see, et põrnalõikude väljatrükkidel on peaaegu alati leitud suur hulk ovaalseid rakke, mis meenutavad tugevalt trombotsüütide ovaalseid vorme. Seetõttu on alust arvata, et põrnas tekivad kala trombotsüüdid.

Seega võib kindlasti rääkida trombotsüütide de facto olemasolust kalade klassis, märkides samas nende suurt morfoloogilist ja funktsionaalset mitmekesisust.

Selle rakurühma kvantitatiivsed omadused ei erine teiste loomaklasside omast.

Kalavere uurijate seas on levinud seisukoht trombotsüütide funktsionaalse tähtsuse osas. Sarnaselt kalade teiste loomaliikide trombotsüütidega viivad nad läbi vere hüübimise protsessi. Kaladel on vere hüübimisaeg üsna ebastabiilne näitaja, mis ei sõltu ainult verevõtuviisist, vaid ka keskkonnateguritest, kala füsioloogilisest seisundist (tabel 6.11).

Stressitegurid suurendavad kalade vere hüübimist, mis viitab kesknärvisüsteemi olulisele mõjule sellele protsessile (tabel 6.12).

6.12. Stressi mõju verehüübimisajale forellil, s

Tabeli andmed. 6.12 näitavad, et kalade kohanemisreaktsioon sisaldab mehhanismi keha kaitsmiseks verekaotuse eest. Vere hüübimise esimest etappi, st tromboplastiini moodustumist, kontrollib hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteem ja adrenaliin. Tõenäoliselt kortisool seda protsessi ei mõjuta. Kirjanduses kirjeldatakse ka kalade vere hüübimise liikidevahelisi erinevusi (tabel 6.13). Nendesse andmetesse tuleks aga suhtuda skeptiliselt, pidades meeles, et püütud kalad on kalad, mis on tõsiselt stressis. Seetõttu võivad erialakirjanduses kirjeldatud liikidevahelised erinevused olla kalade erineva stressiresistentsuse tagajärg.

Seega on kalade keha suure verekaotuse eest usaldusväärselt kaitstud. Kalade verehüübimisaja sõltuvus närvisüsteemi seisundist on täiendav kaitsefaktor, kuna suur verekaotus tekib kõige tõenäolisemalt stressirohketes olukordades (kiskjate rünnakud, kaklused).

Süda. Kaladel, nagu ka Cyclostomata'l, on (joonis 96) süda, mis on pikisuunalise kõhuõõne eriti arenenud osa. Selle ülesandeks on imeda veenidega toodud veeniveri erinevatest kehaosadest ja lükata see venoosne veri ettepoole ja üles kuni lõpusteni. Kala süda on seega venoosne süda. Vastavalt sellele asub süda vastavalt oma funktsioonile vahetult lõpuste taga ja selle koha ees, kus veenid, mis toovad verd erinevatest kehaosadest, voolavad kõhuõõnde. Süda asetatakse spetsiaalsesse õõnsusse, nn perikardiõõnde, mis Selachia ja Chondrosteoidci puhul on samuti ühendatud ühise kehaõõnsusega, mille osa ta on.

Kalade südame-veresoonkonna süsteem koosneb järgmistest elementidest:

Vereringesüsteem, lümfisüsteem ja vereloomeorganid.

Kalade vereringesüsteem erineb teistest selgroogsetest ühe vereringeringi ja kahekambrilise venoosse verega täidetud südame poolest (erandiks on kopsukalad ja ristsopterlased). Peamised elemendid on: süda, veresooned, veri (joonis 1b

Joonis 1. Kalade vereringesüsteem.

Süda kalades asub lõpuste lähedal; ja on suletud väikesesse perikardiõõnde ja silmudel - kõhrekapslisse. Kala süda on kahekambriline ja koosneb õhukeseseinalisest aatriumist ja paksuseinalisest lihaselisest vatsakesest. Lisaks on kaladele iseloomulikud ka adneksaalsed lõigud: venoosne siinus ehk venoosne siinus ja arterikoonus.

Venoosne siinus on väike õhukese seinaga kotike, millesse koguneb venoosne veri. Venoossest siinusest siseneb see aatriumisse ja seejärel vatsakesse. Kõik südame sektsioonide vahelised avad on varustatud ventiilidega, mis takistavad vere tagasivoolu.

Paljudel kaladel, välja arvatud teleostid, külgneb arteriaalne koonus vatsakesega, mis on osa südamest. Selle seina moodustavad ka südamelihased ja sisepinnal on klappide süsteem.

Luulistel kaladel on arteriaalse koonuse asemel aordikolb - väike valge moodustis, mis on kõhuaordi laienenud osa. Erinevalt arteriaalsest koonusest koosneb aordikolb silelihastest ja sellel puuduvad klapid (joonis 2).

Joonis 2. Hai vereringesüsteemi ja hai (I) ja luukala (II) südame ehituse skeem.

1 - aatrium; 2 - vatsakese; 3 - arteriaalne koonus; 4 - kõhu aort;

5 - aferentne lõpusearter; 6 - eferentne lõpusearter; 7- unearter; 8 - seljaaort; 9 - neeruarter; 10 - subklavia arter; I - sabaarter; 12 - venoosne siinus; 13 - Cuvier kanal; 14 - eesmine kardinaalveen; 15 - sabaveen; 16 - neerude portaalsüsteem; 17 - tagumine kardinaalveen; 18 - külgmine veen; 19 - soolealune veen; 20-portaalveen maksa; 21 - maksa veen; 22 - subklavia veen; 23 - aordi pirn.

Kopskaladel on pulmonaalse hingamise arengu tõttu südame ehitus muutunud keerulisemaks. Aatrium on peaaegu täielikult jagatud kaheks osaks ülalt rippuva vaheseinaga, mis jätkub volti kujul vatsakesesse ja arteriaalsesse koonusesse. Arteriaalne veri kopsudest siseneb vasakusse, venoosne siinusest venoosne veri paremale poole, seega voolab rohkem arteriaalset verd südame vasakus pooles ja venoosset verd paremasse.

Kaladel on väike süda. Selle mass erinevatel kalaliikidel ei ole sama ja jääb vahemikku 0,1 (karpkala) kuni 2,5% (lendavad kalad) kehakaalust.

Tsüklostoomide ja kalade (välja arvatud kopsukala) süda sisaldab ainult venoosset verd. Pulss on iga liigi jaoks spetsiifiline ja sõltub ka kala vanusest, füsioloogilisest seisundist, veetemperatuurist ja on ligikaudu võrdne hingamisliigutuste sagedusega. Täiskasvanud kaladel tõmbub süda kokku üsna aeglaselt - 20-35 korda minutis ja noorkaladel palju sagedamini (näiteks tuura maimudel - kuni 142 korda minutis). Temperatuuri tõustes pulss kiireneb, langedes langeb. Paljudel kaladel talvitusperioodil (latikas, karpkala) tõmbub süda kokku vaid 1-2 korda minutis.

Kalade vereringesüsteem on suletud. Soone, mis viivad verd südamest eemale, nimetatakse arterid, kuigi mõnes neist voolab venoosne veri (kõhuaordis, mis toob kaasa lõpusearterid) ja veresooned, mis viivad verd südamesse - veenid. Kaladel (välja arvatud kopsukaladel) on ainult üks vereringe ring.

Luukaladel siseneb venoosne veri südamest aordikolbi kaudu kõhuaordi ja sealt aferentsete haruarterite kaudu lõpustesse. Teleoste iseloomustavad neli paari aferentseid ja sama palju efferentseid lõpuseartereid. Arteriaalne veri läbi eferentsete hargnevate arterite siseneb paaritud supra-nakkeveresoontesse ehk seljaaordi juurtesse, kulgedes mööda kolju põhja ja sulgudes ees, moodustades pearingi, millest veresooned väljuvad pea erinevatesse osadesse. Viimase harukaare tasemel moodustavad seljaaordi juured, ühinedes, dorsaalse aordi, mis kulgeb lülisamba all tüvepiirkonnas ja lülisamba hemakanalis sabapiirkonnas ning mida nimetatakse sabaarter. Arterid, mis varustavad arteriaalse verega elundeid, lihaseid ja nahka, on seljaaordist eraldatud. Kõik arterid lagunevad kapillaaride võrgustikuks, mille seinte kaudu toimub ainete vahetus vere ja kudede vahel. Kapillaaridest kogutakse verd veeni (joonis 3).

Peamised venoossed veresooned on eesmised ja tagumised kardinaalveenid, mis südame tasandil ühinedes moodustavad põiki kulgevad veresooned - Cuvieri kanalid, mis voolavad südame venoossesse siinusesse. Eesmised kardinaalsed veenid kannavad verd pea ülaosast. Pea alumisest osast, peamiselt vistseraalsest aparaadist, kogutakse veri paaritusse jugulaarsesse (jugulaarsesse) veeni, mis ulatub kõhuaordi all ja südame lähedal jaguneb kaheks anumaks, mis voolavad iseseisvalt Cuvier' kanalitesse.

Sabapiirkonnast kogutakse venoosne veri sabaveeni, mis kulgeb lülisamba hemaalkanalis sabaarteri all. Neerude tagumise serva tasemel jaguneb sabaveen kaheks neerude portaalveeniks, mis ulatuvad teatud kaugusele piki neerude dorsaalset külge ja hargnevad seejärel neerudes kapillaaride võrgustikuks, moodustades neerude portaalsüsteem. Neerudest väljuvaid venoosseid veresooni nimetatakse tagumisteks kardinaalveenideks, mis kulgevad mööda neerude alakülge südamesse.

Oma teel saavad nad veenid suguelunditest, keha seintelt. Südame tagumise otsa tasemel ühinevad tagumised kardinaalsed veenid eesmiste veenidega, moodustades paaris Cuvier' kanalid, mis kannavad verd venoossesse siinusesse.

Seedetraktist, seedenäärmetest, põrnast, ujupõiest kogutakse verd maksa portaalveeni, mis pärast maksa sisenemist hargneb kapillaaride võrku, moodustades maksa portaalsüsteemi. Siit voolab veri paariliste maksaveenide kaudu venoossesse siinusesse. Seetõttu on kaladel kaks portaalsüsteemi – neerud ja maks. Luukalade neerude portaalsüsteemi ja tagumiste kardinaalveenide struktuur ei ole aga sama. Seega on mõnel küprindil, haugil, ahvenal, tursal neerude parempoolne portaalsüsteem vähearenenud ja portaalsüsteemi läbib vaid väike osa verest.

Erinevate kalarühmade struktuuri ja elutingimuste suure mitmekesisuse tõttu iseloomustavad neid olulisi kõrvalekaldeid visandatud skeemist.

Tsüklostoomidel on seitse aferentset ja sama palju eferentset lõpusearterit. Supragillaarne veresoon on paaritu, puuduvad aordijuured. Neerude portaalsüsteem ja Cuvier kanalid puuduvad. Üks maksaveen. Puudub alumine kaelaveen.

Kõhrekaladel on viis aferentset lõpusearterit ja kümme eferentset. Seal on rinnauimede ja õlavöötme verevarustust tagavad subklaviaararterid ja veenid, samuti kõhuuimedest algavad külgmised veenid. Need kulgevad mööda kõhuõõne külgseinu ja ühinevad õlavöötme piirkonnas subklavia veenidega.

Rinnauimede tasemel asuvad tagumised kardinaalveenid moodustavad pikendused - kardinaalsed siinused.

Kopsukaladel siseneb rohkem arteriaalset verd, mis on koondunud südame vasakusse külge, kahte eesmisse hargnevasse arterisse, kust see suunatakse pähe ja seljaaordi. Rohkem venoosset verd südame paremast küljest läheb kahte tagumisse hargnevasse arterisse ja seejärel kopsudesse. Õhuhingamise ajal rikastub kopsudes olev veri hapnikuga ja siseneb kopsuveenide kaudu südame vasakusse külge (joonis 4).

Kopsukalal on lisaks kopsuveenidele kõhuõõne ja suured nahaveenid, parema kardinaalveeni asemel moodustub tagumine õõnesveen.

Lümfisüsteem. Ainevahetuses suure tähtsusega lümfisüsteem on tihedalt seotud vereringesüsteemiga. Erinevalt vereringesüsteemist on see avatud. Lümf on koostiselt sarnane vereplasmaga. Vere ringlemisel läbi verekapillaaride väljub osa hapnikku ja toitaineid sisaldavast plasmast kapillaaridest, moodustades rakke vannitava koevedeliku. Osa ainevahetusprodukte sisaldavast koevedelikust siseneb uuesti verekapillaaridesse ja teine ​​osa lümfikapillaaridesse ning seda nimetatakse lümfiks. See on värvitu ja sisaldab ainult vererakkudest pärit lümfotsüüte.

Lümfisüsteem koosneb lümfisüsteemi kapillaaridest, mis seejärel lähevad lümfisoontesse ja suurematesse tüvedesse, mille kaudu liigub lümf aeglaselt ühes suunas – südamesse. Järelikult teostab lümfisüsteem koevedeliku väljavoolu, täiendades venoosse süsteemi funktsiooni.

Kalade suurimad lümfitüved on paarislülid, mis ulatuvad piki seljaaordi külgi sabast peani, ja lateraalsed, mis kulgevad mööda külgjoont naha alla. Nende ja peatüvede kaudu voolab lümf Cuvier kanalite tagumistesse kardinaalveenidesse.

Lisaks on kaladel mitu paaritut lümfisoont: dorsaalne, ventraalne, spinaalne. Kaladel lümfisõlmed puuduvad, mõnel kalaliigil on viimaste selgroolülide all aga pulseerivad paarislümfisüdamed väikeste ovaalsete roosade kehade kujul, mis suruvad lümfi südamesse. Lümfi liikumist soodustab ka kehatüvelihaste töö ja hingamisliigutused. Kõhrekaladel ei ole lümfisüdameid ja külgmisi lümfitüvesid. Tsüklostoomides on lümfisüsteem vereringesüsteemist eraldi.

Veri. Vere funktsioonid on mitmekesised. See kannab toitaineid ja hapnikku kogu kehas, vabastab selle ainevahetusproduktidest, ühendab sisesekretsiooninäärmed vastavate organitega ning kaitseb keha ka kahjulike ainete ja mikroorganismide eest. Vere hulk kalades jääb vahemikku 1,5 (rai) kuni 7,3% (scad) kalade kogumassist, samas kui imetajatel on see umbes 7,7%.

Riis. 5. Kala vererakud.

Kalaveri koosneb verevedelikust ehk plasmast, moodustunud elementidest – punased – erütrotsüüdid ja valged – leukotsüüdid, samuti trombotsüütidest – trombotsüütidest (joon. 5). Võrreldes imetajatega on kaladel keerulisem vere morfoloogiline struktuur, kuna lisaks spetsialiseeritud organitele osalevad vereloomes ka veresoonte seinad. Seetõttu on vereringes vormitud elemendid kõigis nende arengufaasides. Erütrotsüüdid on ellipsoidsed ja sisaldavad tuuma. Nende arv erinevates kalaliikides on vahemikus 90 tuhat / mm 3 (hai) kuni 4 miljonit / mm 3 (bonito) ja varieerub sama liigi B puhul: sõltuvalt kala soost, vanusest ja keskkonnatingimustest.

Enamikul kaladel on punane veri, mis on tingitud hemoglobiini olemasolust punastes verelibledes, mis kannab hapnikku hingamisteedest kõikidesse keharakkudesse.

Riis. 6. Antarktika siig

Mõnel Antarktika siiakalal, mille hulka kuuluvad ka jääkalad, ei sisalda veri aga peaaegu üldse punaseid vereliblesid ja seega hemoglobiini ega muud hingamisteede pigmenti. Nende kalade veri ja lõpused on värvitud (joonis 6). Madala veetemperatuuri ja selles sisalduva kõrge hapnikusisalduse tingimustes toimub hingamine sel juhul hapniku difusiooni teel vereplasmasse läbi naha ja lõpuste kapillaaride. Need kalad on passiivsed ja nende hemoglobiinipuudust kompenseerib suure südame ja kogu vereringesüsteemi suurenenud töö.

Leukotsüütide põhiülesanne on kaitsta keha kahjulike ainete ja mikroorganismide eest. Leukotsüütide arv kalades on kõrge, kuid varieeruv

aastal ja oleneb kala liigist, soost füsioloogilisest seisundist, samuti haiguse esinemisest selles jne.

Näiteks skulpliinil on leukotsüüte umbes 30 tuhat / mm 3, ruff - 75 kuni 325 tuhat / mm 3, samal ajal kui inimestel on neid ainult 6-8 tuhat / mm 3. Leukotsüütide suur arv kalades viitab nende vere kõrgemale kaitsefunktsioonile.

Leukotsüüdid jagunevad graanuliteks (granulotsüütideks) ja mittegranulaarseteks (agranulotsüütideks). Imetajatel esindavad granuleeritud leukotsüüdid neutrofiilid, eosinofiilid ja basofiilid, mittegranulaarseid leukotsüüte aga lümfotsüüdid ja monotsüüdid. Kalade leukotsüütide üldtunnustatud klassifikatsioon puudub. Tuurade ja teleostide veri erineb eelkõige granulaarsete leukotsüütide koostise poolest. Tuuras esindavad neid neutrofiilid ja eosinofiilid, teleostidel aga neutrofiilid, pseudoeosinofiilid ja pseudobasofiilid.

Mittegranulaarseid kalaleukotsüüte esindavad lümfotsüüdid ja monotsüüdid.

Kalavere üheks tunnuseks on see, et leukotsüütide valem neis varieerub olenevalt kala füsioloogilisest seisundist suuresti, mistõttu ei leidu verest alati kõiki sellele liigile iseloomulikke granulotsüüte.

Trombotsüüdid kaladel on arvukad ja suuremad kui imetajatel, tuumaga. Need on olulised vere hüübimisel, mida soodustab naha lima.

Seega iseloomustavad kalade verd primitiivsuse tunnused: tuuma olemasolu erütrotsüütides ja trombotsüütides, suhteliselt väike erütrotsüütide arv ja madal hemoglobiinisisaldus, mis põhjustavad madalat ainevahetust. Samal ajal iseloomustavad seda ka kõrge spetsialiseerumise tunnused: suur hulk leukotsüüte ja trombotsüüte.

Hematopoeetilised elundid. Kui täiskasvanud imetajatel toimub vereloome punases luuüdis, lümfisõlmedes, põrnas ja harknääres, siis kaladel, kellel puuduvad ei luuüdi ega lümfisõlmed, osalevad vereloomes mitmesugused spetsialiseeritud elundid ja kolded. Niisiis, tuuradel esineb vereloomet peamiselt nn lümfoidne organ paikneb pea kõhredes pikliku medulla ja väikeaju kohal. Siin moodustatakse igat tüüpi kujuga elemente. Luulistel kaladel paikneb peamine vereloomeelund kolju kuklapiirkonna välimise osa süvendites.

Lisaks toimub kalade vereloome erinevates koldes – peaneerus, põrnas, harknääres, lõpuseaparaadis, soole limaskestas, veresoonte seintes, samuti teleostidel südamepaunas ja tuuradel endokardis.

pea neer kaladel ei ole see tüvest eraldatud ja koosneb lümfoidkoest, milles moodustuvad erütrotsüüdid ja lümfotsüüdid.

Põrn kaladel on erinev kuju ja asukoht. Silmadel ei ole moodustunud põrn ja selle kude asub spiraalklapi kestas. Enamikul kaladel on põrn eraldiseisev tumepunane organ, mis asub kõhu taga soolestiku voltides. Põrnas moodustuvad punased verelibled, valged verelibled ja vereliistakud ning toimub surnud punaste vereliblede hävitamine. Lisaks täidab põrn kaitsefunktsiooni (leukotsüütide fagotsütoos) ja on vere depoo.

harknääre(struuma ehk harknääre) asub lõpuseõõnes. See eristab pinnakihti, kortikaalset ja aju. Siin moodustuvad lümfotsüüdid. Lisaks stimuleerib harknääre nende teket teistes elundites. Harknääre lümfotsüüdid on võimelised tootma immuunsuse kujunemisega seotud antikehi. See reageerib väga tundlikult välis- ja sisekeskkonna muutustele, reageerides oma mahtu suurendades või vähendades. Harknääre on omamoodi keha valvur, mis ebasoodsates tingimustes mobiliseerib oma kaitsevõimet. Maksimaalse arengu saavutab ta nooremate vanuserühmade kaladel ja pärast suguküpsuse saavutamist väheneb selle maht märgatavalt.

Veri. Vere peamised funktsioonid on:

1) transport (kannab toitaineid, hapnikku, ainevahetusprodukte, endokriinseid näärmeid jne);

2) kaitsev (kaitseb kahjulike ainete ja mikroorganismide eest).

Vere kogus tsüklostoomides on vahemikus 4–5% kogu kehamassist, kaladel - 1,5 (rai) kuni 7,3% (scad).

Kala veri koosneb:

1) plasma (või verevedelik);

2) moodustunud elemendid: erütrotsüüdid (punased), leukotsüüdid (valged) ja trombotsüüdid (trombotsüüdid).

Kaladel on võrreldes imetajatega keerulisem vere morfoloogiline struktuur, vereringes on kalad moodustanud elemente kõigis arengufaasides, kuna koos spetsialiseeritud organitega osalevad vereloomes ka veresoonte seinad.

Kala erütrotsüüdid on ellipsoidse kujuga ja sisaldavad tuuma. Nende arv sõltub kala soost, vanusest, keskkonnatingimustest ja jääb vahemikku 90 tuhat / mm 3 (hai) kuni 4 miljonit / mm 3 (bonito). Punased verelibled sisaldavad hemoglobiini (hingamisteede pigment), mis kannab hapnikku hingamisteedest kõikidesse keharakkudesse. Kalade vere hemoglobiinisisaldus sõltub nende liikuvusest, kiiresti ujuvatel liikidel on see kõrgem. Hemoglobiini sisaldus stingrays veres on vahemikus 0,84,5 g%, haidel - 3,4-6,5 g%, luukaladel - 1,1-17,4 g%. Enamikul kaladest on punast verd, mõnel Antarktika liigil on veri ja lõpused värvitud, veri peaaegu ei sisalda punaseid vereliblesid (jääkala). Madala veetemperatuuri ja selles sisalduva kõrge hapnikusisalduse tingimustes toimub nende kalaliikide hingamine hapniku difusiooni teel naha ja lõpuste kapillaaride kaudu vereplasmasse. Need on istuvad kalad ja hemoglobiinipuudust neis kompenseerib suure südame ja kogu vereringesüsteemi suurenenud töö.

Leukotsüüdid kaitsevad kalade keha kahjulike ainete ja mikroorganismide eest. Nende arv kalades on suur ja sõltub liigist, soost, füsioloogilisest seisundist, haiguste esinemisest jne. Kalades on neid 75-325 tuhat / mm 3 (inimestel on neid 6-8 tuhat / mm 3 ). Leukotsüütide suur arv kalades viitab vere kõrgele kaitsefunktsioonile.

Leukotsüüdid jagunevad:

1) granuleeritud (granulotsüüdid);

2) mittegranuleeritud (agranulotsüüdid).

Kalade leukotsüütide üldtunnustatud klassifikatsioon puudub.

Trombotsüüdid on suhteliselt suured tuumaga rakud; neid on palju kalades ja nad osalevad vere hüübimises.

Seega iseloomustavad kalade verd:

tuuma olemasolu erütrotsüütides ja trombotsüütides;

suhteliselt väike arv punaseid vereliblesid ja madal hemoglobiinisisaldus;

suur hulk leukotsüüte ja trombotsüüte.

Esimesed kaks märki räägivad kalade vereringesüsteemi primitiivsusest, kolmas - selle kõrgest spetsialiseerumisest.

Hematopoeetilised elundid. Kalade vereloomes osalevad mitmesugused eriorganid ja -piirkonnad. Tuuradel toimub vereloome peamiselt lümfoidorganis, mis asub kolju katuse all, luukaladel - kolju taga, neerude ees (siin moodustuvad kõik vererakud).

Kalade vereloomeorganid on ka:

1) peaneer;

2) põrn;

4) lõpuseaparaat;

5) soole limaskest;

6) veresoonte seinad;

7) teleostidel südamepauna ja tuuradel endokard.

Kalade peaneer ei ole kehaneerust eraldatud ja koosneb lümfoidkoest (siin tekivad erütrotsüüdid ja lümfotsüüdid).

Kalade põrn on erineva kuju ja asukohaga. Silmadel ei ole moodustunud põrn, selle kude paikneb soolespiraalklapi kestas. Enamikul kaladel on põrn eraldi organ, kus moodustuvad punased verelibled, valged verelibled ja vereliistakud ning surnud punased verelibled hävivad. Lisaks täidab põrn kaitsefunktsiooni (leukotsüütide fagotsütoos) ja on vere depoo.

Harknääre (struuma ehk harknääre) asub lõpuseõõnes. See eristab pindmist, kortikaalset ja medulla kihti. Lümfotsüüdid tekivad harknääres, see stimuleerib ka nende teket teistes elundites. Harknääre lümfotsüüdid on võimelised tootma immuunsuse kujunemisega seotud antikehi.

Vereringesüsteem hõlmab südant ja vereringesüsteemi. Kaladel asub süda lõpuste lähedal väikeses perikardiõõnes, silmudel - kõhrekapslis. Kala süda on kahekambriline (üks aatrium ja üks vatsake) ja koosneb neljast osast:

1) aatrium (atrium);

2) vatsake (ventriculus cordis);

3) venoosne siinus ehk venoosne siinus (sinus venosus);

4) arteriaalne koonus (conus arteriosus).

Venoosne siinus on väike õhukese seinaga kotike, millesse koguneb venoosne veri. Venoossest siinusest siseneb see aatriumisse ja seejärel vatsakesse. Kõik südame sektsioonide vahelised avad on varustatud ventiilidega, mis takistavad vere tagasivoolu.

Kõhrekaladel külgneb arteriaalne koonus vatsakesega, arterikoonuse seina moodustavad sarnaselt vatsakesega südame vöötlihased ning sisepinnal on klappide süsteem (joon. 19).

Luukaladel ja tsüklostoomidel on arteriaalse koonuse asemel aordikolb (bulbus aortae), mis on kõhuaordi laienenud osa. Erinevalt arteriaalsest koonusest koosneb aordikolb silelihastest ja sellel puuduvad klapid.

Kopsuhingavatel kaladel on pulmonaalse hingamise arengu tõttu keerulisem südame ehitus. Aatrium on peaaegu täielikult jagatud kaheks osaks ülalt rippuva vaheseinaga, mis jätkub volti kujul vatsakesesse ja arteriaalsesse koonusesse. Arteriaalne veri kopsudest siseneb vasakusse, venoosne siinusest venoosne veri paremale poole, seega voolab rohkem arteriaalset verd südame vasakus pooles ja venoosset verd paremasse.

Tsüklostoomide ja kalade (välja arvatud kopsukala) süda sisaldab ainult venoosset verd.

Pulss on iga liigi jaoks spetsiifiline ja sõltub kala vanusest, füsioloogilisest seisundist ja vee temperatuurist. Täiskasvanutel tõmbub süda kokku üsna aeglaselt - 20-35 korda minutis ja noortel palju sagedamini (näiteks tuura maimudel - kuni 142 korda minutis). Temperatuuri tõustes pulss kiireneb, langedes langeb. Paljudel liikidel tõmbub süda talveperioodil kokku 1-2 korda minutis (latikas, karpkala). Kõhrekaladel jääb vererõhk kõhuaordis vahemikku 7–45 mm Hg, luukaladel 18–120 mm Hg.

Kalade vereringesüsteem on suletud ja sisaldab:

1) arterid (veresooned, mis kannavad verd südamest);

2) veenid (veresooned, mis toovad verd südamesse).

Arterid ja veenid lagunevad kalade elundites ja kudedes kapillaarideks. Kaladel (välja arvatud kopsukaladel) on ainult üks vereringe ring (joon. 20).

Luukaladel siseneb venoosne veri südamest aordikolbi kaudu kõhuaordi (aorta ventralis) ja sealt nelja aferentse haruarteri kaudu lõpustesse. Lõpustes oksüdeerituna siseneb arteriaalne veri nelja eferentse haruarteri kaudu dorsaalse aordi juurtesse, kulgedes mööda kolju põhja ja sulgudes ees, moodustades pearingi, millest veresooned väljuvad pea erinevatesse osadesse. Harupiirkonna taga ühinevad seljaaordi juured ja moodustavad seljaaordi (a. dorsalis), mis kulgeb tüve piirkonnas selgroo all. Seljaaordist hargnevad arterid, mis varustavad siseorganeid, lihaseid ja nahka arteriaalse verega. Edasi

seljaaort läheb sabalülisamba hemal kanalisse ja seda nimetatakse sabaarteriks (a. caudalis). Kõik arterid lagunevad kapillaaride võrgustikuks, mille seinte kaudu toimub ainete vahetus vere ja kudede vahel. Veri kogutakse kapillaaridest veenidesse.

Peamised venoossed veresooned on eesmised ja tagumised kardinaalsed veenid.

Peast kogutakse venoosne veri pea ülaosast eesmistesse kardinaalveenidesse (vena cardinalis anterior); pea alumisest osast (peamiselt vistseraalsest aparaadist) - paaritusse jugulaarsesse (jugulaarsesse) veeni (v. jugularis inferior); rinnauimedest - subklavia veenidesse (v. subclavia).

Sabapiirkonnast kogutakse venoosne veri sabaveeni (vena caudalis), mis kulgeb lülisamba hemaalkanalis sabaarteri all. Neerude tagumise serva tasemel on sabaveen jagatud kaheks neerude portaalveeniks (v. portae renalis), mis hargnedes neerudes kapillaaride võrgustikuks moodustavad neerude portaalsüsteemi. Neerudest väljuvaid venoosseid veresooni nimetatakse tagumisteks kardinaalveenideks (v. cardinalis posterior). Teel südamesse saavad nad veenid suguelunditest, keha seintelt. Südame tagumise otsa tasemel ühinevad tagumised kardinaalsed veenid eesmiste veenidega ja moodustavad paaritud Cuvier kanalid (ductus cuvieri), mis kannavad verd venoossesse siinusesse.

Seedetraktist, seedenäärmetest, põrnast, ujupõiest kogutakse verd maksa portaalveeni (v. portae hepatis), mis siseneb maksa ja hargnedes kapillaaride võrgustikuks moodustab maksa portaalsüsteemi. . Maksast kogutakse veri maksaveeni (v. hepatica) ja see voolab otse venoossesse siinusesse.

Seega on kaladel kaks portaalsüsteemi – neerud ja maks. Luukaladel ei ole neerude portaalsüsteemi ja tagumiste kardinaalveenide struktuur ühesugune. Nii et mõnel parema neeru kalal on neerude portaalsüsteem vähearenenud ja osa verest, möödudes portaalsüsteemist, läheb kohe tagumistesse kardinaalveeni (haug, ahven, tursk).

Kaladel on vereringeskeemis olulisi erinevusi.

Tsüklostoomidel on kaheksa aferentset ja sama palju eferentset lõpusearterit. Supragillaarne veresoon on paaritu, puuduvad aordijuured. Neil puudub neerude portaalsüsteem ja Cuvier' kanalid ning alumine kägiveen puudub.

Kõhrekaladel on viis aferentset ja kümme eferentset lõpusearterit. Seal on rinnauimede ja õlavöötme verevarustust tagavad subklaviaararterid ja veenid, samuti kõhuuimedest algavad külgmised veenid. Need kulgevad mööda kõhuõõne külgseinu ja ühinevad südamepiirkonna subklaviaveenidega. Rinnauimede tasemel asuvad tagumised kardinaalveenid moodustavad pikendused - kardinaalsed siinused.

Kopskaladel satub rohkem arteriaalset verd, mis on koondunud südame vasakusse poolde, kõhuarteri kaudu peamiselt eesmistesse aferentsesse hargnevatesse arteritesse, kust see suunatakse pähe ja seljaaordi; rohkem venoosset verd südame paremast poolest liigub peamiselt tagumistesse aferentsesse hargnevatesse arteritesse ja sealt edasi kopsudesse. Õhuhingamise ajal rikastub kopsudes olev veri hapnikuga ja siseneb kopsuveenide kaudu südame vasakusse külge. Kopsukalal on lisaks kopsuveenidele kõhu- ja suured nahaveenid, parema kardinali asemel moodustub tagumine õõnesveen.

Kalade lümfisüsteem on avatud. Lümf on vereplasma koostiselt sarnane koevedelik, vererakkudest sisaldab see ainult lümfotsüüte. Lümfisüsteem on seotud vereringesüsteemiga ja mängib olulist rolli ainevahetuses. Vereringe käigus siseneb osa plasmast koerakke pestes lümfisüsteemi kapillaaridesse ja sealt edasi lümfisüsteemi kaudu tagasi verre.

Lümfisüsteem koosneb lümfikapillaaridest, mis viivad keskmiste ja suuremate lümfisoonteni, mis kannavad lümfi südamesse. Lümfisüsteem, mis täiendab venoosse süsteemi funktsiooni, teostab koevedeliku väljavoolu.

Kalade suurimad lümfisooned on:

1) paarilised subvertebrals (läbivad mööda seljaaordi külgi sabast peani);

2) paaris külgmine (läbi naha alt mööda külgjoont).

Nende ja peasoonte kaudu voolab lümf Cuvier kanalite tagumistesse kardinaalveenidesse.

Kaladel on ka paardumata lümfisooned: selja-, kõhu-, seljaaju. Kaladel ei ole lümfisõlmi, mõnel kalaliigil on viimaste selgroolülide all paaris lümfisüdamed ovaalsete kehade kujul, mis suruvad lümfi südamesse. Lümfi liikumist soodustab ka kehatüvelihaste töö ja hingamisliigutused. Kõhrekaladel puuduvad lümfisüdamed ja külgmised lümfisooned. Tsüklostoomides on lümfisüsteem vereringesüsteemist eraldi.