Seljaaju füsioloogia motoorsete tuumade lokaliseerimine. Seljaaju anatoomilised ja füsioloogilised omadused. Tagaaju struktuursed moodustised

Seljaaju täidab juhtivuse ja refleksi funktsioone.

Dirigendi funktsioon viiakse läbi tõusvate ja laskuvate radade kaudu, mis läbivad seljaaju valgeainet. Nad ühendavad seljaaju üksikuid segmente nii üksteisega kui ka ajuga.

refleksi funktsioon See viiakse läbi tingimusteta reflekside abil, mis sulguvad seljaaju teatud segmentide tasemel ja vastutavad kõige lihtsamate adaptiivsete reaktsioonide eest. Seljaaju emakakaela segmendid (C3 - C5) innerveerivad diafragma liigutusi, rindkere (T1 - T12) - väliseid ja sisemisi roietevahelisi lihaseid; emakakaela (C5 - C8) ja rindkere (T1 - T2) on ülemiste jäsemete liikumiskeskused, nimme (L2 - L4) ja ristluu (S1 - S2) on alajäsemete liikumiskeskused.

Lisaks on kaasatud seljaaju autonoomsete reflekside rakendamine - siseorganite reaktsioon vistseraalsete ja somaatiliste retseptorite ärritusele. Külgsarvedes paiknevad seljaaju vegetatiivsed keskused on seotud vererõhu, südametegevuse, seedetrakti sekretsiooni ja motoorika ning urogenitaalsüsteemi talitluse reguleerimisega.

Seljaaju lumbosakraalses piirkonnas asub defekatsioonikeskus, kust saabuvad vaagnanärvi koostises olevate parasümpaatiliste kiudude kaudu impulsid, mis suurendavad pärasoole motoorikat ja tagavad kontrollitud roojamise. Suvaline roojamine toimub aju langeva mõju tõttu seljaaju keskusele. Seljaaju II-IV sakraalsetes segmentides on refleksne urineerimiskeskus, mis tagab uriini kontrollitud eraldamise. Aju kontrollib urineerimist ja annab sada omavoli. Vastsündinud lapsel on urineerimine ja roojamine tahtmatud teod ning alles ajukoore regulatsioonifunktsiooni küpsedes muutuvad need vabatahtlikult kontrollitavaks (tavaliselt toimub see lapse esimesel 2-3 eluaastal).

Aju- kesknärvisüsteemi kõige olulisem osakond - ümbritsetud ajukelmetega ja asub koljuõõnes. See koosneb ajutüvi : medulla oblongata, silla, väikeaju, keskaju, vaheaju ja nn. telentsefalon, mis koosneb subkortikaalsetest ehk basaal-, ganglionidest ja ajupoolkeradest (joon. 11.4). Aju ülemine pind vastab kujult koljuvõlvi sisemisele nõgusale pinnale, alumisel pinnal (ajupõhjal) on keeruline reljeef, mis vastab kolju sisemise aluse kraniaalsele lohule.

Riis. 11.4.

Aju moodustub intensiivselt embrüogeneesi käigus, selle põhiosad eraldatakse juba 3. emakasisese arengu kuuks ja 5. kuuks on selgelt näha ajupoolkerade põhivaod. Vastsündinul on aju mass umbes 400 g, selle suhe kehakaaluga on oluliselt erinev täiskasvanu omast - see on 1/8 kehakaalust, täiskasvanul aga 1/40. Inimese aju kõige intensiivsem kasvu- ja arenguperiood langeb varase lapsepõlve perioodile, siis selle kasvutempod mõnevõrra langevad, kuid püsivad kõrgel kuni 6-7. eluaastani, milleks aju mass ulatub juba 4/5-ni. täiskasvanu aju mass. Aju lõplik küpsemine lõpeb alles 17–20. eluaastaks, selle mass suureneb võrreldes vastsündinutega 4–5 korda ja on meestel keskmiselt 1400 g ja naistel 1260 g (täiskasvanu aju mass jääb vahemikku 1100–2000). g). ). Täiskasvanu aju pikkus on 160–180 mm ja läbimõõt kuni 140 mm. Edaspidi jääb aju mass ja maht iga inimese jaoks maksimaalseks ja konstantseks. Huvitav on see, et aju mass ei ole otseselt korrelatsioonis inimese vaimsete võimetega, kuid aju massi vähenemisel alla 1000 g on intelligentsuse langus loomulik.

Aju suuruse, kuju ja massi muutustega arengu käigus kaasnevad muutused selle sisestruktuuris. Keerulisemaks muutub neuronite struktuur, neuronitevaheliste ühenduste vorm, valge ja hall aine piiritlevad selgelt, tekivad mitmesugused ajurajad.

Aju areng, nagu ka teised süsteemid, on heterokroonne (ebaühtlane). Enne teisi küpsevad need struktuurid, millest sõltub selles vanusefaasis organismi normaalne elutegevus. Funktsionaalne kasulikkus saavutatakse esmalt varre-, subkortikaalsete ja kortikaalsete struktuuridega, mis reguleerivad keha vegetatiivseid funktsioone. Need osakonnad lähenevad oma arengus täiskasvanud inimese ajule 2-4 aasta vanuseks.

Seljaaju on kesknärvisüsteemi vanim moodustis. Struktuuri iseloomulik tunnus on segmenteerimine.

Seljaaju neuronid moodustavad selle Hallollus eesmiste ja tagumiste sarvede kujul. Nad täidavad seljaaju refleksfunktsiooni.

Tagumised sarved sisaldavad neuroneid (interneuroneid), mis edastavad impulsse katvatele keskustele, vastaskülje sümmeetrilistele struktuuridele, seljaaju eesmistele sarvedele. Tagumised sarved sisaldavad aferentseid neuroneid, mis reageerivad valule, temperatuurile, puutetundlikkusele, vibratsioonile ja propriotseptiivsetele stiimulitele.

Eesmised sarved sisaldavad neuroneid (motoneuroneid), mis annavad lihastele aksoneid, need on eferentsed. Kõik kesknärvisüsteemi laskuvad teed motoorsete reaktsioonide jaoks lõpevad eesmiste sarvedega.

Emakakaela ja kahe nimmepiirkonna segmendi külgmistes sarvedes on autonoomse närvisüsteemi sümpaatilise osakonna neuronid, teises-neljandas - parasümpaatilises segmendis.

Seljaaju sisaldab palju interkalaarseid neuroneid, mis pakuvad sidet kesknärvisüsteemi segmentide ja katvate osadega; need moodustavad 97% seljaaju neuronite koguarvust. Nende hulka kuuluvad assotsiatiivsed neuronid - seljaaju enda aparaadi neuronid, mis loovad ühendusi segmentides ja nende vahel.

valge aine seljaaju on moodustatud müeliinikiududest (lühikesed ja pikad) ning see täidab juhtivat rolli.

Lühikesed kiud ühendavad ühe või erinevate seljaaju segmentide neuroneid.

Pikad kiud (projektsioon) moodustavad seljaaju rajad. Nad moodustavad tõusvaid teid ajju ja laskuvaid teid ajust.

Seljaaju täidab refleksi- ja juhtivusfunktsioone.

Refleksifunktsioon võimaldab realiseerida kõiki keha motoorseid reflekse, siseorganite reflekse, termoregulatsiooni jne. Refleksreaktsioonid sõltuvad asukohast, stiimuli tugevusest, refleksogeense tsooni pindalast, aktiivsuse kiirusest. impulss läbi kiudude ja aju mõju.

Refleksid jagunevad:

1) eksterotseptiivne (tekivad ärrituse korral sensoorsete stiimulite keskkonnamõjurite poolt);

2) interotseptiivne (tekivad presso-, mehhano-, kemo-, termoretseptorite ärritusel): vistsero-vistseraalne - refleksid ühest siseorganist teise, vistsero-muskulaarne - refleksid siseorganitest skeletilihastesse;

3) propriotseptiivsed (oma) refleksid lihasest endast ja sellega seotud moodustistest. Neil on monosünaptiline reflekskaar. Propriotseptiivsed refleksid reguleerivad motoorset aktiivsust kõõluste ja asendireflekside tõttu. Kõõluste refleksid (põlve, Achilleuse, õla triitsepsiga jne) tekivad lihaste venitamisel ja põhjustavad lõdvestumist või lihaste kokkutõmbumist, esinevad iga lihasliigutusega;

4) asendirefleksid (tekivad vestibulaarsete retseptorite erutumisel liikumiskiiruse ja pea asendi muutumisel keha suhtes, mis toob kaasa lihastoonuse ümberjaotumise (sirutajakõõluse toonuse tõus ja painutajate langus) ning tagab keha tasakaal).

Propriotseptiivsete reflekside uuring viiakse läbi kesknärvisüsteemi erutuvuse ja kahjustuse määra kindlaksmääramiseks.

Juhtimisfunktsioon tagab seljaaju neuronite ühenduse üksteisega või kesknärvisüsteemi katvate osadega.

Tagaaju struktuursed moodustised.

1. V-XII kraniaalnärvide paar.

2. Vestibulaarsed tuumad.

3. Retikulaarse moodustise tuumad.

Tagaaju peamised funktsioonid on juhtiv ja refleks.

Langevad teed läbivad tagaaju (kortikospinaalne ja ekstrapüramidaalne), tõusvad - retikulo- ja vestibulospinaalsed, vastutavad lihaste toonuse ümberjaotamise ja kehahoiaku säilitamise eest.

Refleksi funktsioon pakub:

1) kaitserefleksid (pisaratus, pilgutamine, köha, oksendamine, aevastamine);

3) asendi säilitamise refleksid (labürindirefleksid). Staatilised refleksid hoiavad lihastoonust, et säilitada kehaasendit, statokineetilised jaotavad lihastoonust ümber, et võtta poos, mis vastab sirgjoonelise või pöörleva liikumise momendile;

4) tagaajus asuvad keskused reguleerivad paljude süsteemide tegevust.

Veresoonte keskus reguleerib veresoonte toonust, hingamiskeskus reguleerib sisse- ja väljahingamist, kompleksne toidukeskus reguleerib mao-, sooltenäärmete, kõhunäärme, maksa sekretoorsete rakkude, süljenäärmete sekretsiooni, tagab imemise, närimise, neelamise refleksid.

Tagaaju kahjustus toob kaasa tundlikkuse, tahtelise motoorika ja termoregulatsiooni kadumise, kuid hingamine, vererõhk ja refleksiaktiivsus säilivad.

Keskaju struktuuriüksused:

1) quadrigemina mugulad;

2) punane südamik;

3) must südamik;

4) kraniaalnärvide III-IV paari tuumad.

Quadrigemina mugulad täidavad aferentset funktsiooni, ülejäänud moodustised täidavad eferentset funktsiooni.

Kvadrigemina mugulad interakteeruvad tihedalt III-IV kraniaalnärvide paari tuumadega, punase tuumaga, optilise traktiga. Tänu sellele interaktsioonile tagavad eesmised mugulad valgusele orienteeriva refleksreaktsiooni ja tagumised mugulad helile. Need tagavad elutähtsaid reflekse: stardirefleks on motoorne reaktsioon teravale ebatavalisele stiimulile (kõrgenenud painde toon), orientiirirefleks on motoorne reaktsioon uuele stiimulile (keha, pea pööramine).

Eesmised tuberkulid koos III-IV kraniaalnärvide tuumadega tagavad konvergentsireaktsiooni (silmamunade koondumine keskjoonele), silmamunade liikumist.

Punane tuum osaleb lihastoonuse ümberjaotuse reguleerimises, kehahoiaku taastamises (tõstab painutajate toonust, langetab sirutajate toonust), hoiab tasakaalu, valmistab skeletilihased ette tahtlikeks ja tahtmatuteks liigutusteks.

Aju mustaine koordineerib neelamis- ja närimistegevust, hingamist, vererõhku (aju mustaine patoloogia põhjustab vererõhu tõusu).

Diencephalon koosneb talamusest ja hüpotalamusest, need ühendavad ajutüve ajukoorega.

talamus- paarismoodustis, suurim halli aine kogunemine vahekehas.

Topograafiliselt eristatakse tuumade eesmist, keskmist, tagumist, mediaalset ja külgmist rühma.

Funktsiooni järgi eristatakse neid:

1) konkreetne:

a) lülitus, relee. Nad saavad esmast teavet erinevatelt retseptoritelt. Närviimpulss piki talamokortikaalset trakti läheb ajukoore rangelt piiratud piirkonda (esmased projektsioonitsoonid), mille tõttu tekivad spetsiifilised aistingud. Ventrabasaalse kompleksi tuumad saavad impulsi naha retseptoritelt, kõõluste proprioretseptoritelt ja sidemetelt. Impulss suunatakse sensomotoorsesse tsooni, reguleeritakse keha orientatsiooni ruumis. Külgmised tuumad lülitavad impulsi visuaalsetelt retseptoritelt kuklaluu ​​nägemistsooni. Mediaalsed tuumad reageerivad rangelt määratletud helilaine pikkusele ja juhivad impulsi ajalisesse tsooni;

b) assotsiatiivsed (sisemised) tuumad. Esmane impulss pärineb relee tuumadest, töödeldakse (viiakse läbi integreeriv funktsioon), edastatakse ajukoore assotsiatiivsetesse tsoonidesse, assotsiatiivsete tuumade aktiivsus suureneb valuliku stiimuli toimel;

2) mittespetsiifilised tuumad. See on mittespetsiifiline viis impulsside edastamiseks ajukooresse, biopotentsiaali muutuste sagedus (modelleerimisfunktsioon);

3) motoorsed tuumad, mis osalevad motoorse aktiivsuse reguleerimises. Väikeaju, basaaltuumade impulsid lähevad motoorsesse tsooni, viivad läbi keha suhte, järjepidevuse, liigutuste jada, ruumilise orientatsiooni.

Talamus on kogu aferentse teabe koguja, välja arvatud haistmisretseptorid, mis on kõige olulisem integreeriv keskus.

Hüpotalamus asub aju kolmanda vatsakese põhjas ja külgedel. Struktuurid: hall tuberkuloos, lehter, mastoidkehad. Tsoonid: hüpofüsiotroopsed (preoptilised ja eesmised tuumad), mediaalsed (keskmised tuumad), külgmised (välimised, tagumised tuumad).

Füsioloogiline roll - autonoomse närvisüsteemi kõrgeim subkortikaalne integreeriv keskus, millel on mõju:

1) termoregulatsioon. Eesmised tuumad on soojusülekande keskus, kus ümbritseva õhu temperatuuri tõusule reageerides reguleeritakse higistamisprotsessi, hingamissagedust ja veresoonte toonust. Tagumised tuumad on soojuse tootmise ja temperatuuri langemisel soojuse säilimise keskus;

2) hüpofüüsi. Liberiinid soodustavad hüpofüüsi eesmise osa hormoonide sekretsiooni, statiinid pärsivad seda;

3) rasvade ainevahetus. Külgmiste (toitumiskeskuse) tuumade ja ventromediaalsete (küllastuskeskus) tuumade ärritus põhjustab rasvumist, inhibeerimine põhjustab kahheksiat;

4) süsivesikute ainevahetus. Eesmiste tuumade ärritus põhjustab hüpoglükeemiat, tagumiste tuumade ärritus hüperglükeemiat;

5) kardiovaskulaarsüsteem. Eesmiste tuumade ärritusel on inhibeeriv toime, tagumistel tuumadel - aktiveeriv;

6) seedetrakti motoorsed ja sekretoorsed funktsioonid. Eesmiste tuumade ärritus suurendab seedetrakti motoorikat ja sekretoorset funktsiooni, tagumised tuumad aga pärsivad seksuaalfunktsiooni. Tuumade hävitamine põhjustab ovulatsiooni, spermatogeneesi, seksuaalfunktsiooni vähenemise;

7) käitumuslikud reaktsioonid. Algusemotsionaalse tsooni (eesmiste tuumade) ärritus tekitab rõõmu-, rahulolu-, erootilisi tundeid, peatustsoon (tagumised tuumad) hirmu, vihatunnet, raevu.

Ajutüve retikulaarne moodustumine- polümorfsete neuronite kogunemine piki ajutüve.

Retikulaarse moodustumise neuronite füsioloogilised omadused:

1) spontaanne bioelektriline aktiivsus. Selle põhjused on humoraalne ärritus (süsinikdioksiidi taseme tõus, bioloogiliselt aktiivsed ained);

2) neuronite piisavalt kõrge erutuvus;

3) kõrge tundlikkus bioloogiliselt aktiivsete ainete suhtes.

Retikulaarsel formatsioonil on laiad kahepoolsed ühendused närvisüsteemi kõigi osadega, vastavalt oma funktsionaalsele tähtsusele ja morfoloogiale jaguneb see kaheks osaks:

1) rastral (tõusev) osakond - vahepeade retikulaarne moodustumine;

2) kaudaalne (laskev) - tagumise, keskaju, silla retikulaarne moodustis.

Retikulaarse moodustumise füsioloogiline roll on ajustruktuuride aktiveerimine ja pärssimine.

Limbiline süsteem- tuumade ja närviteede kogum.

Limbilise süsteemi struktuuriüksused:

1) haistmissibul;

2) lõhnatuberkulaar;

3) läbipaistev vahesein;

4) hipokampus;

5) parahippokampuse gyrus;

6) mandlikujulised tuumad;

7) piriform gyrus;

8) hambuline fastsia;

9) tsingulaarne gyrus.

Limbilise süsteemi peamised funktsioonid:

1) osalemine toidu-, seksuaal-, kaitseinstinktide kujunemises;

2) vegetatiiv-vistseraalsete funktsioonide reguleerimine;

3) sotsiaalse käitumise kujundamine;

4) osalemine pikaajalise ja lühiajalise mälu mehhanismide kujundamises;

5) haistmisfunktsiooni täitmine;

6) konditsioneeritud reflekside pärssimine, tingimusteta reflekside tugevdamine;

7) osalemine ärkvel-une tsükli kujunemises.

Limbilise süsteemi olulised moodustised on:

1) hipokampus. Selle kahjustus põhjustab meeldejätmise, teabe töötlemise protsessi häireid, emotsionaalse aktiivsuse, algatusvõime langust, närviprotsesside kiiruse aeglustumist, ärritust - agressiivsuse, kaitsereaktsioonide ja motoorse funktsiooni suurenemist. Hipokampuse neuroneid iseloomustab kõrge taustaaktiivsus. Vastuseks sensoorsele stimulatsioonile reageerib kuni 60% neuronitest, ergastuse teke väljendub pikaajalises reaktsioonis ühele lühikesele impulsile;

2) mandlikujulised tuumad. Nende kahjustus põhjustab hirmu kadumise, võimetuse agressiivsuse, hüperseksuaalsuse, järglaste eest hoolitsemise reaktsioonide, ärrituse - parasümpaatilise toimeni hingamisteedele ja südame-veresoonkonnale, seedesüsteemile. Amygdala tuumade neuronitel on väljendunud spontaanne aktiivsus, mida pärsivad või võimendavad sensoorsed stiimulid;

3) haistmissibul, lõhnatuberkulaar.

Limbilisel süsteemil on ajukoorele regulatiivne toime.

Kesknärvisüsteemi kõrgeim osakond on ajukoor, selle pindala on 2200 cm 2.

Ajukoorel on viie-, kuuekihiline struktuur. Neuroneid esindavad sensoorsed, motoorsed (Betzi rakud), interneuronid (inhibeerivad ja ergastavad neuronid).

Ajukoor on ehitatud sammaspõhimõtte järgi. Veerud on ajukoore funktsionaalsed üksused, mis on jagatud mikromooduliteks, millel on homogeensed neuronid.

IP Pavlovi määratluse järgi on ajukoor keha funktsioonide peamine juht ja jaotaja.

Ajukoore peamised funktsioonid:

1) lõimumine (mõtlemine, teadvus, kõne);

2) organismi seotuse tagamine väliskeskkonnaga, kohanemine selle muutustega;

3) keha ja kehasiseste süsteemide vastastikuse mõju selgitamine;

4) liigutuste koordineerimine (oskus teha tahtlikke liigutusi, muuta tahtmatuid liigutusi täpsemaks, sooritada motoorseid ülesandeid).

Neid funktsioone pakuvad korrigeerivad, käivitavad, integreerivad mehhanismid.

I. P. Pavlov eristas analüsaatorite teooriat luues kolm sektsiooni: perifeerne (retseptor), juhtiv (kolme närvirada retseptoritelt impulsside edastamiseks), aju (ajukoore teatud piirkonnad, kus toimub närviimpulsi töötlemine , mis omandab uue kvaliteedi ). Ajuosa koosneb analüsaatori tuumadest ja hajutatud elementidest.

Kaasaegsete ideede kohaselt funktsioonide lokaliseerimise kohta tekivad ajukoores impulsi läbimisel kolme tüüpi väljad.

1. Esmane projektsioonitsoon asub analüsaatori tuumade keskosa piirkonnas, kus esmakordselt ilmnes elektriline reaktsioon (väljakutsutud potentsiaal), kesktuumade piirkonnas esinevad häired viivad aistingute rikkumiseni.

2. Sekundaarne tsoon asub tuuma keskkonnas, ei ole seotud retseptoritega, impulss tuleb läbi interkalaarsete neuronite esmasest projektsioonitsoonist. Siin luuakse seos nähtuste ja nende omaduste vahel, rikkumised viivad arusaamade rikkumiseni (üldistatud peegeldused).

3. Tertsiaarses (assotsiatiivses) tsoonis on multisensoorsed neuronid. Teave on muudetud sisukaks. Süsteem on võimeline plastiliseks ümberstruktureerimiseks, sensoorse toime jälgede pikaajaliseks säilitamiseks. Rikkumise korral kannatab reaalsuse abstraktse peegelduse vorm, kõne, eesmärgipärane käitumine.

Ajupoolkerade koostöö ja nende asümmeetria.

Poolkerade ühiseks tööks on morfoloogilised eeldused. Corpus Callosum tagab horisontaalse ühenduse subkortikaalsete moodustiste ja ajutüve retikulaarse moodustisega. Seega toimub ühise töö käigus poolkerade sõbralik töö ja vastastikune innervatsioon.

funktsionaalne asümmeetria. Vasakul poolkeral domineerivad kõne-, motoor-, nägemis- ja kuulmisfunktsioonid. Närvisüsteemi mõtlemise tüüp on vasak poolkera ja kunstiline tüüp on parem poolkera.

Selgroog See on silindriline piklik nöör, mis on eestpoolt tahapoole lamestatud ja asub seljaaju kanalis. Seljaaju pikkus meestel on umbes 45 cm, naistel - 41-42 cm Seljaaju mass on umbes 30 g, mis on 2,3% aju massist. Seljaaju ümbritseb kolm membraani (dura, arahnoidne ja pehme). Seljaaju algab foramen magnumi alumise serva tasemelt, kust see läheb ajju. Vormi kitsenemise alumine piir koonused seljaaju osa vastab teise nimmelüli ülemise serva tasemele. Sellest tasemest allpool on klemmi keerme, mida ümbritsevad seljaaju närvide juured ja seljaaju membraanid, moodustades seljaaju kanali alumises osas suletud kotikese. Klemmkeerme osana eristatakse sisemist ja välimist osa. Sisemine osa läheb teise nimmelüli tasemelt teise ristluulüli tasemele, selle pikkus on umbes 15 cm. Terminalniidi välimine osa ei sisalda närvikudet, see on ajukelme jätk. See on umbes 8 cm pikk, sulandub lülisamba kanali periostiga teise sabalüli kõrgusel (lülisamba ehituse kohta vt artiklit Lülisamba ehitus ja funktsioonid).
Seljaaju keskmine läbimõõt on 1 cm. Seljaajus on kaks paksenemist: emakakaela ja lumbosakraalne, mille paksuses paiknevad närvirakud (närvikoe ehituse kohta vt artiklit Üldidee struktuurist ja närvisüsteemi funktsioonid), mille protsessid lähevad vastavalt üla- ja alajäsemetele. Eesmine keskmine lõhe kulgeb mööda keskjoont seljaaju esipinnal ülalt alla. Tagumisel pinnal vastab see vähem sügavale tagumisele mediaansulkusele. Tagumise mediaansulkuse põhjast kuni halli aine tagumise pinnani läbib tagumine mediaan vahesein seljaaju valgeaine kogu paksuse ulatuses. Seljaaju eesmise-lateraalsel pinnal, eesmise keskmise lõhe küljel, mõlemal küljel on eesmine-külgmine soon. Eesmise-külgmise soone kaudu väljuvad seljaajust seljaaju närvide eesmised (motoorsed) juured. Seljaaju tagumisel-külgmisel pinnal on mõlemal küljel tagumine-külgmine soon, mille kaudu seljaaju närvide tagumiste juurte närvikiud (sensoorsed) sisenevad seljaaju paksusesse. Need sooned jagavad seljaaju mõlema poole valgeaine kolmeks pikisuunaliseks ahelaks - funiculus: eesmine, külgmine ja tagumine. Eesmise keskmise lõhe ja mõlema külje eesmise-külgmise soone vahel on eesmine nöör selgroog. Seljaaju parema ja vasaku külje eesmise-lateraalse ja tagumise külgmise soonte vahel on nähtavad külgmine nöör. Posterolateraalse sulkuse taga, tagumise mediaanvagu külgedel on paaris tagumine funiculus selgroog.

Väljumine eesmise-külgmise soone kaudu eesmine selgroog moodustuvad seljaaju halli aine eesmises sarves (sambas) paiknevate motoorsete (motoorsete) neuronite aksonitest. selg selg, tundlik, moodustub pseudounipolaarsete neuronite aksonite kogum. Nende neuronite kehad moodustuvad seljaaju ganglion asub selgrookanalis vastava intervertebraalse ava lähedal. Lisaks on lülidevahelises avas mõlemad juured omavahel ühendatud, moodustades segatud (sisaldab sensoorseid, motoorseid ja autonoomseid närvikiude) seljaaju närvi, mis seejärel jaguneb eesmiseks ja tagumiseks haruks. Kogu seljaaju mõlemal küljel on 31 paari juuri, mis moodustavad 31 paari seljaaju närve.
Seljaaju osa, mis vastab kahele seljaaju närvijuurte paarile (kaks eesmist ja kaks tagumist), nimetatakse nn. seljaaju segment. Seal on 8 emakakaela (C1-C8), 12 rindkere (Th1-Th12), 5 nimme (L1-L5), 5 ristluu (S1-S5) ja 1-3 koksi (Co1-Co3) segmenti (kokku 31 segmenti) . Ülemised segmendid asuvad kaelalülide kehade tasemel vastavalt nende seerianumbrile ( riis. 2). Emakakaela alumine ja ülemine rindkere segment on ühe selgroolüli võrra kõrgemal kui vastavad selgroolülid. Keskmises rindkere piirkonnas on see erinevus võrdne kahe selgroolüliga, alumises rindkere piirkonnas kolme selgroolüliga. Nimmepiirkonna segmendid asuvad kümnenda ja üheteistkümnenda rindkere selgroolüli kehade tasemel, ristluu- ja sabatüki segmendid vastavad kaheteistkümnenda rindkere ja esimese nimmelüli tasemele. See lahknevus seljaaju segmentide ja selgroolülide vahel on tingitud lülisamba ja seljaaju erinevast kasvukiirusest. Esialgu, teisel emakasisese elu kuul, hõivab seljaaju kogu seljaaju kanali, seejärel jääb lülisamba kiirema kasvu tõttu kasvust maha ja nihkub selle suhtes ülespoole. Nii et seljaaju närvide juured on suunatud mitte ainult külgedele, vaid ka allapoole ja mida allapoole, seda lähemale seljaaju sabaotsale. Seljaaju nimmeosa juurte suund seljaaju kanalis muutub peaaegu paralleelseks seljaaju pikiteljega, nii et ajukoonus ja otsfilament asetsevad tiheda närvijuurte kimbu vahel, mis kutsutakse hobusesaba.

Loomkatsetes üksikute juurte läbilõikamisega leiti, et iga seljaaju segment innerveerib keha kolme põikisuunalist segmenti ehk metameeri: oma, üks ülal ja teine ​​allpool. Järelikult saab iga keha metameer kolmest juurest sensoorsed kiud ja kehaosa desensibiliseerimiseks on vaja lõigata kolm juuri (usaldusväärsuse tegur). Skeletilihased (tüvi ja jäsemed) saavad ka motoorset innervatsiooni kolmelt külgnevalt seljaaju segmendilt. (Lisateavet seljaaju segmentaalse jagunemise ning sensoorse ja motoorse innervatsiooni piirkondade kohta leiate Ameerika seljaaju vigastuste assotsiatsiooni seljaajukahjustuse taseme ja raskusastme klassifikatsioonist.)

Seljaaju sisemine struktuur

Seljaaju koosneb hallist ja valgest ainest. Hallollus asub seljaaju keskosas, valge - selle perifeerias ( joon.1).

Seljaaju hallaine

AT hallollust kitsas keskkanal jookseb ülevalt alla. Ülaosas suhtleb kanal aju neljanda vatsakesega. Kanali alumine ots laieneb ja lõpeb pimesi terminaalses vatsakeses (Krause vatsakeses). Täiskasvanul kasvab keskkanal kohati kinni, selle katmata alad sisaldavad tserebrospinaalvedelikku. Kanali seinad on vooderdatud ependümotsüütidega.

Hallollus piki seljaaju mõlemal pool keskkanalit moodustab kaks ebakorrapärase kujuga vertikaalset kiudu – parem- ja vasakpoolse halli samba. Õhukest halli aine plaati, mis ühendab mõlemat halli samba keskkanali ees, nimetatakse eesmiseks halliks kommissuuriks. Keskkanali taga on halli aine parem- ja vasakpoolne sammas ühendatud tagumise halli kommissuuriga. Igal halli aine veerul on eesmine osa (eesmine sammas) ja tagumine osa (tagumine sammas). Kaheksanda emakakaela segmendi ja teise nimmepiirkonna segmendi vahelisel tasemel, kaasa arvatud mõlemal küljel, moodustab hallollus ka külgmise (külgmise) eendi - külgsamba. Sellest tasemest kõrgemal ja allpool puuduvad külgsambad. Seljaaju põikisuunalisel lõigul näeb hall aine välja nagu liblikas või H-täht ja kolm paari sambaid moodustavad halli aine eesmise, tagumise ja külgmise sarve. Eesmine sarv on laiem, tagumine sarv kitsam. Külgmine sarv vastab topograafiliselt halli aine külgsambale.
Seljaaju halli aine moodustavad neuronite kehad, müeliniseerimata ja õhukesed müeliniseerunud kiud ning neuroglia.
AT esisarved (piilarid) paiknevad seljaaju suurimate neuronite kehad (läbimõõt 100-140 mikronit). Need moodustavad viis tuumad(klastrid). Need tuumad on seljaaju motoorsed (motoorsed) keskused. Nende rakkude aksonid moodustavad suurema osa seljaaju närvide eesmiste juurte kiududest. Seljaajunärvide osana lähevad nad perifeeriasse ja moodustavad kehatüve lihastes, jäsemetes ja diafragmas (lihasplaat, mis eraldab rindkere ja kõhuõõnde ning mängib inspiratsiooni ajal suurt rolli) motoorsed (motoorsed) otsad. .
Hallollus tagumised sarved (sambad) heterogeenne. Lisaks neurogliiale sisaldavad tagumised sarved suurel hulgal interkalaarseid neuroneid, millega puutuvad kokku osa tagajuurte sensoorsetelt neuronitelt tulevaid aksoneid. Need on väikesed multipolaarsed, nn assotsiatiivsed ja komissuraalsed rakud. Assotsiatiivsetel neuronitel on aksonid, mis lõpevad erinevatel tasanditel nende poole seljaaju hallaines. Kommissuraalsete neuronite aksonid lõpevad seljaaju vastasküljel. Tagumise sarve närvirakkude protsessid suhtlevad seljaaju kõrgemate ja madalamate külgnevate segmentide neuronitega. Nende neuronite protsessid lõpevad ka nende segmendi eesmistes sarvedes paiknevate neuronitega.
Tagumise sarve keskel on nn korralik tuum. Selle moodustavad interkalaarsete neuronite kehad. Nende närvirakkude aksonid lähevad oma ja seljaaju vastaspoole valgeaine lateraalsesse funikulusse (vt allpool) ja osalevad seljaaju radade (eesmised seljaaju väikeaju ja seljaaju talamuse traktid) moodustamises. .
Seljaaju tagumise sarve põhjas on rindkere tuum (Clarki sammas). See koosneb suurtest interkalaarsetest neuronitest (Stilling-rakkudest), millel on hästi arenenud, väga hargnenud dendriit. Selle tuuma rakkude aksonid sisenevad oma seljaaju külje valgeaine lateraalsesse funikulusse ja moodustavad ka rajad (tagumine seljaaju väikeajutrakt).
AT külgmised sarved seljaaju on autonoomse närvisüsteemi keskused. C8-Th1 tasemel on pupillide laienemise sümpaatiline keskus. Seljaaju nimmeosa rindkere ja ülemiste segmentide külgmistes sarvedes on sümpaatilise närvisüsteemi spinaalsed keskused, mis innerveerivad südant, veresooni, higinäärmeid ja seedetrakti. Siin asuvad neuronid, mis on otseselt seotud perifeersete sümpaatiliste ganglionidega. Nende neuronite aksonid, mis moodustavad autonoomse tuuma seljaaju segmentides kaheksandast emakakaelast teise nimmepiirkonnani, läbivad eesmise sarve, väljuvad seljaajust seljaaju närvide eesmiste juurte osana. Sakraalses seljaajus on vaagnaelundeid innerveerivad parasümpaatilised keskused (urineerimise, roojamise, erektsiooni, ejakulatsiooni refleksikeskused).
Seljaaju närvikeskused on segmentaalsed ehk töökeskused. Nende neuronid on otseselt seotud retseptorite ja tööorganitega. Lisaks seljaajule leidub selliseid keskusi piklikajus ja keskajus. Suresegmentaalsetel keskustel, näiteks vahekehal, ajukoorel, puudub otsene seos perifeeriaga. Nad juhivad seda segmentaalsete keskuste kaudu.

Seljaaju refleksfunktsioon

Seljaaju hallaine, seljaaju närvide tagumised ja eesmised juured, moodustavad oma valgeaine kimbud seljaaju segmentaalne aparaat. See pakub refleks (segmentaalne) seljaaju funktsioon.
Närvisüsteem toimib vastavalt refleksi põhimõtetele. Refleks kujutab keha reaktsiooni välistele või sisemistele mõjudele ja levib mööda reflekskaare. refleksi kaared on närvirakkudest koosnevad ahelad.

Riis. 3.
1 - sensoorne neuron, 2 - seljaaju ganglion, 3 - müeliniseerunud närvikiud, 4 - sensoorne närvilõpp, 5 - närvilõpp (naast) lihaskiul, 6 - seljaajunärv, 7 - seljaaju närvijuured, 8 - efferent (motoorne) ) neuron seljaaju eesmises sarves.

Lihtsaim reflekskaar sisaldab sensoorseid ja efektorneuroneid, mida mööda liigub närviimpulss lähtekohast (retseptorist) tööorganisse (efektorisse) ( joon.3). Esimese tundliku (pseudounipolaarse) neuroni keha asub seljaaju ganglionis. Dendriit saab alguse retseptorist, mis tajub välist või sisemist ärritust (mehaanilist, keemilist jne) ja muudab selle närviimpulssiks, mis jõuab närviraku kehasse. Neuroni kehast piki aksonit suunatakse närviimpulss seljaaju närvide sensoorsete juurte kaudu seljaajusse, kus see moodustab efektorneuronite kehadega sünapsid. Igas neuronaalses sünapsis edastatakse bioloogiliselt aktiivsete ainete (mediaatorite) abil impulss. Efektorneuroni akson väljub seljaajust seljaaju närvide eesmiste juurte (motoorsete või sekretoorsete närvikiudude) osana ja läheb tööorganisse, põhjustades lihaste kokkutõmbumist, näärmete sekretsiooni suurenemist (inhibeerimist).
Keerulisematel reflekskaaredel on üks või mitu interkalaarset neuronit. Interkalaarse neuroni keha kolmest neuronist koosnevates reflekskaaredes paikneb seljaaju tagumiste sammaste (sarvede) hallis aines ja puutub kokku tundliku neuroni aksoniga, mis on osa seljaaju tagumistest (tundlikest) juurtest. seljaaju närvid. Interkalaarsete neuronite aksonid saadetakse eesmistesse sammastesse (sarvedesse), kus paiknevad efektorrakkude kehad. Efektorrakkude aksonid saadetakse lihastesse, näärmetesse, mõjutades nende funktsiooni. Närvisüsteemis on palju keerulisi mitme neuroniga reflekskaare, millel on mitu interkalaarset neuronit, mis paiknevad seljaaju ja aju hallaines.
Lihtsaima refleksi näide on põlverefleks, mis tekib vastusena reie nelipealihase lühiajalisele venitamisele kerge löögiga selle kõõlusele põlvekedra all. Lühikese latentse (varjatud) perioodi järel toimub nelipealihase kontraktsioon, mille tulemusena tõuseb vabalt rippuv sääre. Põlvetõmblus on üks nn lihaste venitusrefleksid, mille füsioloogiline tähtsus on lihase pikkuse reguleerimine, mis on eriti oluline kehahoiaku säilitamiseks. Näiteks kui inimene seisab püsti, kaasneb iga põlveliigese paindumisega, isegi nii nõrga, et seda ei ole näha ega tunda, nelipealihase venitamine ja vastav sensoorsete otste (lihasvõllide) aktiivsuse suurenemine. ), mis asub selles. Selle tulemusena toimub nelipealihase motoorsete neuronite täiendav aktiveerumine (patellarefleks) ja selle toonuse tõus, mis neutraliseerib painde. Seevastu lihase liigne kokkutõmbumine nõrgendab selle venitusretseptorite stimulatsiooni. Nende impulsside sagedus, mis erutab motoorseid neuroneid, väheneb ja lihastoonus nõrgeneb.
Liikumisse on reeglina kaasatud mitu lihast, mis üksteise suhtes võivad toimida agonistidena (toimides ühes suunas) või antagonistidena (toimides eri suundades). Refleksakt on võimalik ainult konjugeeritud, nn vastastikune pärssimine antagonistlihaste motoorsed keskused. Kõndimisel kaasneb jala paindumisega sirutajalihaste lõdvestumine ja vastupidi, sirutuse ajal on painutajalihased pärsitud. Kui seda ei juhtuks, tekiks lihaste mehaaniline võitlus, krambid, mitte adaptiivsed motoorsed aktid. Sensoorse närvi stimuleerimisel, mis põhjustab painderefleksi, suunatakse impulsid painutajalihaste keskustesse ja spetsiaalsete interkalaarsete neuronite (Renshaw inhibeerivate rakkude) kaudu sirutajalihaste keskustesse. Esimeses põhjustavad nad erutusprotsessi ja teises - pärssimist. Vastuseks toimub koordineeritud, koordineeritud refleksiakt - painderefleks.
Ergastus- ja inhibeerimisprotsesside koostoime on universaalne põhimõte, mis on närvisüsteemi tegevuse aluseks. Loomulikult realiseerub see mitte ainult seljaaju segmentide tasemel. Närvisüsteemi kõrgemad osakonnad avaldavad oma regulatoorset mõju, põhjustades madalamate osakondade neuronite ergastamise ja pärssimise protsesse. Oluline on märkida, et mida kõrgem on looma tase, seda tugevam on kesknärvisüsteemi kõrgeimate lõikude jõud, seda kõrgem on keha aktiivsuse juht ja jagaja (IP Pavlov). Inimestel on selliseks haldajaks ja levitajaks ajukoor.
Igal spinaalrefleksil on oma retseptiivne väli ja oma lokalisatsioon (asukoht), oma tase. Nii on näiteks põlvetõmbluse keskpunkt II - IV nimmepiirkonna segmendis; Achilleus - V nimme- ja I - II ristluu segmentides; plantaarne - I - II sakraalne, kõhulihaste keskpunkt - VIII - XII rindkere segmentides. Seljaaju kõige olulisem elutähtis keskus on diafragma motoorne keskus, mis asub III-IV emakakaela segmentides. Selle kahjustus põhjustab hingamise seiskumise tõttu surma.
Lisaks motoorsete reflekskaaredele on seljaaju tasandil suletud vegetatiivsed reflekskaared, mis juhivad siseorganite tegevust.
Segmentidevahelised refleksühendused. Seljaajus on lisaks ülalkirjeldatud refleksikaaredele, mis on piiratud ühe või mitme segmendi piiridega, tõusvad ja laskuvad segmentidevahelised refleksiteed. Neis olevad interkalaarsed neuronid on nn propriospinaalsed neuronid, mille kehad paiknevad seljaaju hallaines ja mille aksonid tõusevad või laskuvad kompositsioonis erinevatel kaugustel propriospinaalsed traktid valge aine, mis ei lahku kunagi seljaajust. Närvistruktuuride degeneratsiooni katsed (mille puhul seljaaju üksikud osad on täielikult isoleeritud) on näidanud, et enamik selle närvirakke kuulub propriospinaalsetesse neuronitesse. Mõned neist moodustavad iseseisvaid funktsionaalrühmi, mis vastutavad automaatsete liigutuste tegemise eest ( seljaaju automaatsed programmid). Segmentidevahelised refleksid ja need programmid aitavad kaasa seljaaju erinevatel tasanditel käivitatud liigutuste koordineerimisele, eriti esi- ja tagajäsemetele, jäsemetele ja kaelale.
Tänu nendele refleksidele ja automaatsetele programmidele suudab seljaaju pakkuda keerukad koordineeritud liigutused vastuseks sobivale signaalile kesknärvisüsteemi perifeeriast või katvatest osadest. Siin saate rääkida seljaaju integreeriv (ühendav) funktsioon, kuigi tuleb meeles pidada, et kõrgematel selgroogsetel (eriti imetajatel) suureneb lülisamba funktsioonide reguleerimine kesknärvisüsteemi kõrgemate osade poolt (protsess entsefaliseerumine).
selgroo liikumine. Leiti, et liikumise põhiomadused, st inimese või looma liikumine keskkonnas jäsemete koordineeritud liigutuste abil, programmeeritud seljaaju tasemel. Seljaaju looma mis tahes jäseme valulik ärritus põhjustab kõigi nelja refleksi liigutusi; kui selline stimulatsioon jätkub piisavalt kaua, võivad tekkida stimuleerimata jäsemete rütmilised painutus- ja sirutusliigutused. Kui selline loom asetada jooksulindile (jooksurajale), teeb ta teatud tingimustel kooskõlastatud kõndimisliigutusi, mis on väga sarnased loomulikele.
Kurareega anesteseeritud ja halvatud seljaajuloomal on teatud tingimustel võimalik registreerida sirutaja- ja painutusmotoneuronite rütmiliselt vahelduvaid impulsse, mis vastavad ligikaudu loomuliku kõndimise ajal täheldatule. Kuna sellise impulssiga ei kaasne liigutusi, nimetatakse seda valeliikumiseks. Seda pakuvad seljaaju seni tuvastamata liikumiskeskused. Ilmselt on iga jäseme jaoks üks selline keskus. Keskuste tegevust koordineerivad propriospinaalsed süsteemid ja traktid, mis läbivad seljaaju üksikute ahelate piires.
Eeldatakse, et inimestel on ka selgroo liikumiskeskused. Ilmselt avaldub nende aktiveerumine nahaärrituse korral vormis vastsündinu sammurefleks. Kuid kesknärvisüsteemi küpsedes allutavad kõrgemad osakonnad sellised keskused sellisel määral endale. et täiskasvanul kaotavad nad iseseisva tegevuse võime. Sellegipoolest on liikumiskeskuste aktiveerimine läbi intensiivse treeningu aluseks erinevatele meetoditele seljaaju vigastusega patsientide kõndimise taastamiseks (vt artiklit Intensiivtreeningu efektiivsus motoorsete funktsioonide taastamisel).
Seega on programmeeritud (automaatsed) motoorsed toimingud ette nähtud isegi seljaaju tasemel. Sellised välisest stimulatsioonist sõltumatud motoorsed programmid on laiemalt esindatud kõrgemates motoorsetes keskustes. Mõned neist (näiteks hingamine) on kaasasündinud, teised aga (näiteks jalgrattasõit) omandatakse õppimise teel.

Seljaaju valge aine. Seljaaju juhtivusfunktsioon

Seljaaju valgeaine moodustub pikisuunaliste närvikiudude komplektist, mis kulgevad tõusvas või laskuvas suunas. Valge aine ümbritseb halli ainet igast küljest ja jaguneb, nagu juba eespool mainitud, kolmeks nööriks: ees, tagumine, pool. Lisaks eristab eesmine valge kommissioon. See asub eesmise keskmise lõhe taga ja ühendab parema ja vasaku külje eesmisi nööre.
Närvikiudude kimbud (protsesside kogum) seljaaju nöörides moodustavad seljaaju teed. Talasüsteeme on kolm:

1. Lühikesed assotsiatsioonikiudude kimbudühendage erinevatel tasanditel paiknevad seljaaju segmendid.
2. Tõusvad (aferentsed, sensoorsed) rajad saadetakse ajukeskustesse.
3. Langevad (eferentsed, motoorsed) teed minna ajust seljaaju eesmiste sarvede rakkudesse.

Eesmiste nööride valgeaines on peamiselt laskumisteed, külgmistes nöörides - tõusvad ja laskuvad, tagumistes nöörides - tõusuteed.
Tundlikud (tõusvad) teed. Seljaaju juhib nelja tüüpi tundlikkust: taktiilne (puudutus- ja survetunne), temperatuur, valu ja propriotseptsioon (lihaste ja kõõluste retseptoritest, nn liiges-lihastunne, keha asendi- ja liikumistunne ning jäsemed).
Suurem osa tõusuteedest propriotseptiivne tundlikkus. See näitab liikumisjuhtimise ehk nn tagasiside olulisust keha motoorse funktsiooni jaoks. Propriotseptiivse tundlikkuse teed on suunatud ajukoorele ja väikeajule, mis on seotud liigutuste koordineerimisega. Propriotseptiivne rada ajukooresse on esindatud kahe kimpuga: õhuke ja kiilukujuline. Õhuke tala (Gaulle'i tala) juhib impulsse alajäsemete ja keha alumise poole proprioretseptoritelt ning külgneb tagumises nööris tagumise mediaanvaguga. Kiilukujuline kimp (Burdachi kimp) külgneb sellega väljastpoolt ja kannab impulsse keha ülaosast ja ülemistest jäsemetest. Kaks läheb väikeaju seljatrakt- ees (Flexiga) ja taga (Goversa). Need asuvad külgmistes funikulites. Eesmine seljaaju väikeajutrakt aitab kontrollida jäsemete asendit ja kogu keha tasakaalu liikumisel ja kehaasendil. Tagumine seljaaju väikeaju rada on spetsialiseerunud üla- ja alajäsemete peenliigutuste kiireks reguleerimiseks. Tänu proprioretseptoritelt impulsside vastuvõtmisele osaleb väikeaju liigutuste automaatses reflektoorses koordineerimises. Eriti selgelt väljendub see äkilistes tasakaaluhäiretes kõndimise ajal, kui kehaasendi muutusele reageerides tekib terve kompleks tahtmatuid liigutusi, mille eesmärk on tasakaalu säilitamine.
impulsid valus ja temperatuuri tundlikkus hoiab külgmine (lateraalne) dorsaal-talamuse rada. Selle raja esimene neuron on seljaaju sõlmede sensoorsed rakud. Nende perifeersed protsessid (dendriidid) on osa seljaaju närvidest. Tsentraalsed protsessid moodustavad tagumised juured ja lähevad seljaajusse, lõppedes tagumiste sarvede interkalaarsetel neuronitel (2. neuron). Teiste neuronite protsessid läbivad eesmise valge kommissuuri vastasküljele (moodustavad dekussatsiooni) ja tõusevad seljaaju külgmise funikuluse osana ajju. Selle tulemusena, et kiud ristuvad teel, kanduvad impulsid kere vasakust poolest ja jäsemetest paremasse poolkera ning paremast poolest vasakule.
Puutetundlikkus (puute-, puudutus-, survetunne) hoiab eesmine dorsaalne talamuse rada mis on osa seljaaju eesmisest funikulusest.
motoorsed teed mida esindab kaks rühma:
1. Eesmised ja külgmised (külgmised) püramiidsed (kortikospinaalsed) traktid, mis juhib ajukoorest impulsse seljaaju motoorsete rakkudeni, mis on suvaliste (teadlike) liikumiste teed. Neid esindavad hiiglaslike püramiidrakkude (Betzi rakud) aksonid, mis asuvad ajupoolkerade pretsentraalse gyruse ajukoores. Seljaaju piiril läheb suurem osa ühise püramiidraja kiududest vastasküljele (moodustab dekussatsiooni) ja moodustab külgmise püramiidi raja, mis laskub seljaaju lateraalsesse funikulusse, lõppedes seljaaju motoorsete neuronitega. eesmine sarv. Väiksem osa kiududest ei ristu ja läheb eesmisse funikulusse, moodustades eesmise püramiidtrakti. Kuid ka need kiud liiguvad järk-järgult läbi eesmise valge kommissuuri vastasküljele (moodustavad segmentaalse dekussiooni) ja lõpevad eesmise sarve motoorsete rakkudega. Eesmise sarve rakkude protsessid moodustavad eesmise (motoorse) juure ja lõpevad lihases motoorse otsaga. Seega ristuvad mõlemad püramiidi teed. Seetõttu tekivad aju- või seljaaju ühepoolse kahjustuse korral liikumishäired vigastuskoha all keha vastasküljel. Püramidaalteed on kaheneuronilised (keskne neuron on ajukoore püramiidrakk, perifeerne neuron on seljaaju eesmise sarve motoorne neuron). Kui keskneuroni keha või akson on kahjustatud, tsentraalne (spastiline) halvatus ja perifeerse neuroni keha või aksoni kahjustuse korral - perifeerne (lõtv) halvatus.

Ekstrapüramidaalsed, refleksmotoorsed teed

Need sisaldavad:
- punane tuuma-seljaaju (rubrospinaalne) tee - läheb külgmiste nööride osana keskaju punase tuuma rakkudest seljaaju eesmiste sarvedeni, kannab alateadliku liikumise impulsse ja skeletilihaste toonust;
- tekto-spinaalne (katte-seljaaju) tee - läheb eesmisse ajusse, ühendab keskaju tegmentumi ülemised künkad (subkortikaalsed nägemiskeskused) ja alumised künkad (kuulmiskeskused) seljaaju eesmiste sarvede motoorsete tuumadega juhe, selle ülesanne on tagada silmade, pea ja ülajäsemete koordineeritud liigutused ootamatute valgus- ja heliefektide tekkeks;
- vestibulo-spinaalne (vestibulaar-seljaaju) tee - läheb vestibulaarsetest (vestibulaarsetest) tuumadest (8. kraniaalnärvide paar) seljaaju eesmiste sarvede motoorsete rakkudeni, avaldab põnevat mõju sirutajakõõluse motoorsetele tuumadele lihased (antigravitatsioonilised lihased) ja peamiselt aksiaallihased (selgroo lihased) ning üla- ja alajäsemete vöö lihased. Vestibulo-spinaaltraktil on painutajalihastele pärssiv toime.

Seljaaju verevarustus

Seljaaju varustavad verega pikisuunas kulgev eesmine ja kaks tagumist seljaaju arterit. Eesmine seljaajuarter moodustub parempoolse ja vasaku lülisamba arteri spinaalharude ühendusest ning kulgeb mööda seljaaju eesmist pikilõhet. Tagumine seljaajuarter, leiliruum, külgneb seljaaju tagumise pinnaga seljaaju närvi tagumise juure sisenemiskoha lähedal. Need arterid jätkuvad kogu seljaajus. Need ühenduvad sügava emakakaela arteri spinaalsete harudega, tagumiste interkostaalsete, nimme- ja külgmiste ristluuarteritega, mis sisenevad lülisambakanalisse läbi intervertebraalsete avauste.
Seljaaju veenid tühjenevad sisemisse lülisamba veenipõimikusse.

Seljaaju ajukelme

Riis. neli. Seljaaju ja selle membraanid seljaaju kanalis. 1 - seljaaju kõva kest, 2 - epiduraalruum, 3 - arahnoidaalne, 4 - seljaaju närvi tagumine juur, 5 - eesmine juur, 6 - seljaaju ganglion, 7 - seljaaju närv, 8 - subarahnoidaalne (subarahnoidaalne) ruum, 9 - hambuline kimp.

Seljaaju on ümbritsetud kolme membraaniga ( riis. neli).
Väljas asub kõva mater. Selle membraani ja seljaaju kanali periosti vahel on epiduraalruum. Seestpoolt kõvakestast on arachnoid eraldatud kõvakestast subduraalse ruumiga. Otse seljaaju kõrval on sisemine pia mater. Arahnoidaalse ja sisemise ajukelme vahel on subarahnoidaalne (subarahnoidaalne) ruum, mis on täidetud tserebrospinaalvedelikuga.
Seljaaju kõva mater See on pime kott, mis sisaldab seljaaju, seljaaju närvide eesmisi ja tagumisi juuri ning ülejäänud ajukelme. Dura mater on tihe, moodustunud kiulisest sidekoest, sisaldab märkimisväärses koguses elastseid kiude. Ülaosas on seljaaju kõvakestas tugevalt sulandunud foramen magnumi servadega ja läheb aju kõvakestasse. Seljaajukanalis tugevdavad kõvakestat selle protsessid, mis jätkuvad seljaaju närvide kestadesse. Need protsessid sulanduvad luuümbrisega intervertebraalsete avauste piirkonnas. Kõvakesta tugevdavad ka arvukad kiulised kimbud, mis viivad lülisamba tagumise pikisuunalise sidemeni. Need kimbud väljenduvad paremini emakakaela, nimme- ja ristluu piirkonnas ning halvemini rindkere piirkonnas. Emakakaela ülaosas katab kõvakesta parema ja vasaku selgroolüli arterid.
Dura välispind on periostist eraldatud epiduraalruum. See on täidetud rasvkoega ja sisaldab sisemist lülisamba venoosset põimikut. Seljaaju kõvakesta sisepind on ämblikulihasest eraldatud pilutaolise piluga subduraalne ruum. See on täidetud suure hulga õhukeste sidekoe kimpudega. Ülaosas asuv seljaaju subduraalne ruum suhtleb aju samanimelise ruumiga, alt lõpeb pimesi teise ristluulüli tasemel. Sellest tasemest madalamal jätkuvad kõvakesta kiudkiudude kimbud otskeermesse.
seljaaju arahnoidne aine Seda esindab õhuke poolläbipaistev sidekoeplaat, mis paikneb kõvast kestast mediaalselt. Kõvad ja arahnoidsed membraanid kasvavad kokku ainult lülidevaheliste avauste läheduses. Arahnoidaalse ja pehmete membraanide vahel (subarahnoidaalses ruumis) on risttalade võrgustik, mis koosneb õhukestest kollageeni ja elastsete kiudude kimpudest. Need sidekoe kimbud ühendavad arahnoidset ainet pia mater'iga ja seljaajuga.
Seljaaju pehme (vaskulaarne) membraan tihedalt kinnitatud seljaaju pinnale. Pehmest kestast ulatuvad sidekoe kiud saadavad veresooni, lähevad koos nendega seljaaju koesse. Arahnoidi ja pia mater vahel on subarahnoidaalne, või subarahnoidaalne ruum. See sisaldab 120-140 ml tserebrospinaalvedelikku. Ülemistes osades jätkub see ruum aju subarahnoidaalsesse ruumi. Alumistes osades sisaldab seljaaju subarahnoidne ruum ainult seljaaju närvide juuri. Teise nimmelüli tasemest madalamal on võimalik saada tserebrospinaalvedelikku uurimiseks punktsiooniga ilma seljaaju kahjustamata.
Seljaaju pia mater'i külgmistest külgedest, seljaaju närvide eesmise ja tagumise juure vahelt, läheb esiosa paremale ja vasakule hammastega sideme. Hambaliide kasvab ka koos arahnoidaalse ja seljaaju kõva kesta sisepinnaga; side justkui ripub seljaaju subarahnoidaalses ruumis. Omades pidevat päritolu seljaaju külgpindadel, jaguneb side külgsuunas 20-30 hambaks. Ülemine hammas vastab suure kuklaava ava tasemele, alumine asub kaheteistkümnenda rindkere ja esimese nimmelüli juurte vahel. Lisaks hammastega sidemetele fikseeritakse seljaaju seljaaju kanalis tagumise subarahnoidaalse vaheseina abil. See vahesein algab kõvast, arahnoidsest ja pehmest membraanist ning ühendub tagumise keskmise vaheseinaga, mis asub seljaaju valgeaine tagumiste nööride vahel. Seljaaju alumises nimme- ja ristluupiirkonnas puuduvad subarahnoidaalse ruumi tagumine vahesein, samuti dentate sidemed. Epiduraalruumi rasvkude ja venoossed põimikud, seljaaju membraanid, tserebrospinaalvedelik ja sidemete aparaat kaitsevad seljaaju põrutuste eest kehaliigutuste ajal.

Kirjandus

1. Antonen E.G. Seljaaju (anatoomilised, füsioloogilised ja neuroloogilised aspektid).
2. Sapin M.R., Nikityuk D.B. Inimese anatoomia. - 3 köites. - M. - 1998. - V.3.
3. Saidi medicinform.net materjalid.

Seljaaju on kesknärvisüsteemi vanim osa. See asub seljaaju kanalis ja sellel on segmentaalne struktuur. Seljaaju jaguneb emakakaela-, rindkere-, nimme- ja sakraalseks osaks, millest igaüks sisaldab erinevat arvu segmente. Segmendist lahkuvad kaks paari juuri - tagumine ja eesmine (joonis 3.11).

Tagumised juured moodustuvad primaarsete aferentsete neuronite aksonitest, mille kehad asuvad seljaaju sensoorsetes ganglionides; eesmised juured koosnevad motoorsete neuronite protsessidest, need on suunatud vastavatele efektoritele (Bell-Magendie seadus). Iga juur on närvikiudude komplekt.

Riis. 3.11.

Seljaaju ristlõikel (joonis 3.12) on näha, et keskel on neuronite kehadest koosnev ja liblika kujuga hall aine ning selle perifeeria ääres paikneb valge aine, mis on neuroniprotsesside süsteem: tõusev (närvikiud saadetakse aju aju erinevatesse osadesse) ja laskuv (närvikiud suunatakse seljaaju teatud osadesse).

Riis. 3.12.

• 1 - halli aine eesmine sarv; 2 - halli aine tagumine sarv;
• 3 - halli aine külgmine sarv; 4 - seljaaju eesmine juur; 5 - seljaaju tagumine juur.

Seljaaju välimus ja tüsistus on seotud liikumise (liikumise) arenguga. Liikumine, pakkudes inimese või looma liikumist keskkonnas, loob võimaluse nende olemasoluks.

Seljaaju on paljude reflekside keskus. Neid võib jagada 3 rühma: kaitsev, vegetatiivne ja toniseeriv.

• 1. Kaitsevalu reflekse iseloomustab asjaolu, et stiimulite toimel naha pinnal reeglina tekib kaitsereaktsioon, mis viib stiimuli eemaldamiseni kehapinnalt või ärritaja eemaldamiseni. keha või selle osad stiimulist. Kaitsereaktsioonid väljenduvad jäseme tagasitõmbamises või stiimuli eest põgenemises (painutus- ja sirutusrefleksid). Need refleksid viiakse läbi segmentide kaupa, kuid keerukamate reflekside puhul, näiteks raskesti ligipääsetavates kohtades kriimustades, tekivad keerulised mitmesegmendilised refleksid.
• 2. Autonoomsed refleksid tagavad närvirakud, mis asuvad seljaaju külgmistes sarvedes, mis on sümpaatilise närvisüsteemi keskused. Siin vasomotoorsed, ureetra refleksid, roojamisrefleksid, higistamine jne.
• 3. Toonilised refleksid on väga olulised. Need tagavad skeletilihaste toonuse moodustamise ja säilitamise. Toonus on pidev, nähtamatu lihaste kokkutõmbumine (pinge) ilma väsimuseta. Toon annab keha asendi ja asendi ruumis. Poos on inimese või loomade keha (pea ja teiste kehaosade) fikseeritud asend ruumis gravitatsiooni tingimustes.

Lisaks täidab seljaaju juhtivat funktsiooni, mida teostavad seljaaju valgeaine tõusvad ja laskuvad kiud (tabel 3.1). Juhtivate radade osana läbivad nii aferentsed kui ka eferentsed kiud. Kuna mõned neist kiududest juhivad interotseptiivseid impulsse siseorganitest, võimaldab see neid kasutada valu leevendamiseks intrakavitaarsete operatsioonide ajal, sisestades anesteetikumi seljaaju kanalisse (spinaalanesteesia).

Tabel 3.1

Seljaaju juhtivusteed ja nende füsioloogiline tähtsus

Seljaaju vanuselised iseärasused

Seljaaju areneb varem kui teised kesknärvisüsteemi osad. Loote arengu ajal ja vastsündinul täidab see kogu seljaaju kanali õõnsuse. Seljaaju pikkus vastsündinul on 14-16 cm Teljesilindri ja müeliinkesta pikkuse kasv jätkub kuni 20 aastat. Kõige intensiivsemalt kasvab see esimesel eluaastal. Selle kasvutempo jääb aga selgroo kasvust maha. Seetõttu paikneb seljaaju 1. eluaasta lõpuks ülemiste nimmelülide tasemel nagu täiskasvanulgi.

Üksikute segmentide kasv on ebaühtlane. Kõige intensiivsemalt kasvavad rindkere segmendid, nõrgemaks muutuvad nimme- ja ristluu segmendid. Emakakaela ja nimmepiirkonna paksenemised ilmnevad juba looteperioodil. 1. eluaasta lõpuks ja 2 aasta pärast saavutavad need paksenemised maksimaalse arengu, mis on seotud jäsemete arengu ja nende motoorse aktiivsusega.

Seljaajurakud hakkavad arenema emakas, kuid areng ei lõpe pärast sündi. Vastsündinul on seljaaju tuuma moodustavad neuronid morfoloogiliselt küpsed, kuid erinevad täiskasvanu omast väiksema suuruse ja pigmendi puudumise poolest. Vastsündinud lapsel on segmentide põikilõikes tagumised sarved ülekaalus eesmiste sarvede üle. See näitab motoorsete funktsioonidega võrreldes rohkem arenenud sensoorseid funktsioone. Nende osade suhe jõuab täiskasvanute tasemeni 7. eluaastaks, funktsionaalselt aga arenevad edasi motoorsed ja sensoorsed neuronid.

Seljaaju läbimõõt on seotud tundlikkuse, motoorse aktiivsuse ja radade arenguga. 12 aasta pärast jõuab seljaaju läbimõõt täiskasvanu tasemeni.

Vastsündinutel on tserebrospinaalvedelikku vähem kui täiskasvanutel (40-60 g), valgusisaldus on suurem. Edaspidi, 8-10-aastastel, on tserebrospinaalvedeliku kogus lastel peaaegu sama, mis täiskasvanutel ja valkude kogus juba 6-12 kuu vanuselt vastab täiskasvanute tasemele.

Seljaaju refleksfunktsioon kujuneb välja juba looteperioodil ning selle teket stimuleerivad lapse liigutused. Alates 9. nädalast on lootel üldistatud käte ja jalgade liigutused (painutajate ja sirutajate samaaegne kokkutõmbumine) koos nahaärritusega. Painutuslihaste tooniline kokkutõmbumine domineerib ja moodustab loote kehahoiaku, tagades selle minimaalse mahu emakas, sirutajalihaste perioodilisi üldistatud kontraktsioone, alates 4-5. emakasisene elukuust, tunneb ema lootena. liikumine. Pärast sündi tekivad refleksid, mis järk-järgult kaovad ontogeneesis:

• sammurefleks (jalgade liigutamine lapse kaenla alla võtmisel);
• Babinsky refleks (suure varba röövimine, kui jalg on ärritunud, kaob 2. eluaasta alguses);
• põlverefleks (põlveliigese paindumine paindetooni ülekaalu tõttu; 2. kuul muutub see sirutajarefleksiks);
• haaramisrefleks (objekti haaramine ja hoidmine peopesa puudutamisel kaob 3.-4. kuul);
• haaramisrefleks (käte külgedele viimine, seejärel lapse kiire tõstmise ja langetamisega kokkuviimine kaob pärast 4. kuud);
• roomamisrefleks (kõhuli asendis tõstab laps pead ja teeb roomamisliigutusi; kui paned peopesa taldadele, hakkab laps aktiivselt jalgadega takistust maha tõrjuma, kaob 4. kuuks) ;
• labürindi refleks (lapse seljaasendis, kui pea asend ruumis muutub, tõuseb kaela, selja, jalgade sirutajalihaste lihaste toonus; kõhuli pööramisel tõuseb toonus kaela, selja, käte ja säärte painutajate tugevus suureneb);
• torso-korrigeeriv (lapse jalad puutuvad kokku toega, pea sirgeneb, moodustub 1. kuuks);
• Landau refleks (ülemine – kõhuli asendis olev laps tõstab pead ja ülakeha, toetudes kätega tasapinnale; alumine – kõhuli asendis, laps paindub lahti ja tõstab jalad üles; need refleksid tekivad 5-6 kuu) jne.

Alguses on seljaaju refleksid väga ebatäiuslikud, koordineerimata, üldistatud, painutajalihaste toonus domineerib sirutajalihaste toonuse üle. Motoorse aktiivsuse perioodid domineerivad puhkeperioodide suhtes. Refleksogeensed tsoonid ahenevad 1. eluaasta lõpuks ja muutuvad spetsialiseeritumaks.

Keha vananedes väheneb refleksreaktsioonide tugevus ja suureneb varjatud periood, väheneb seljaaju reflekside kortikaalne kontroll (taas ilmub Babinski refleks, labiaalrefleks), liigutuste koordineerimine halveneb. peamiste närviprotsesside tugevuse ja liikuvuse vähenemiseni.

Teema 4. seljaaju füsioloogia.

Uuringu eesmärk ja eesmärgid.

Käesoleva loengu materjali uurimise eesmärk on tutvustada üliõpilastele seljaaju tasandil toimuvaid füsioloogilisi protsesse.

Z ülesandeid uuringud on:

Tutvumine seljaaju organisatsiooni morfoloogiliste ja funktsionaalsete tunnustega;

Seljaaju refleksfunktsioonide uurimine;

Tutvuge seljaaju vigastuse tagajärgedega.

Loengukonspekt 4. Seljaaju füsioloogia.

Seljaaju morfofunktsionaalne organisatsioon.

Seljaaju funktsioonid.

jäsemete refleksid.

asendi refleksid.

Kõhu refleksid

Seljaaju häired.

Seljaaju morfofunktsionaalne organisatsioon. Seljaaju on kesknärvisüsteemi vanim moodustis. Selle organisatsiooni iseloomulik tunnus on segmentide olemasolu, millel on sisendid tagumiste juurte kujul, neuronite rakumass (hall aine) ja väljundid eesmiste juurte kujul. Inimese seljaajus on 31 segmenti: 8 emakakaela, 12 rindkere, 5 nimmeosa, 5 ristluu ja 1 sabatüki segmenti. Seljaaju segmentide vahel ei ole morfoloogilisi piire, seetõttu on segmentideks jagunemine funktsionaalne ja selle määrab selles oleva tagumise juure kiudude jaotusvöönd ja eesmiste juurte väljapääsu moodustavate rakkude tsoon. . Iga segment innerveerib oma juurte kaudu kolme kehametameeri (31) ja saab teavet ka kolmelt kehametameerilt. Kattumise tulemusena innerveeritakse iga keha metameer kolme segmendiga ja edastatakse signaale kolmele seljaaju segmendile.

Inimese seljaajus on kaks paksenemist: emakakaela ja nimme - need sisaldavad rohkem neuroneid kui selle ülejäänud osades, mis on tingitud ülemiste ja alajäsemete arengust.

Seljaaju tagumistesse juurtesse sisenevad kiud täidavad funktsioone, mille määrab see, kus ja millistel neuronitel need kiud lõpevad. Seljaaju juurte läbilõike ja ärrituse katsetes ilmnes, et tagumised juured on aferentsed, tundlikud ja eesmised juured on eferentsed, motoorsed.

Seljaaju aferentseid sisendeid korraldavad seljaajust väljaspool paiknevad seljaaju ganglionide aksonid ning autonoomse närvisüsteemi sümpaatilise ja parasümpaatilise osakonna ganglionide aksonid.

Esimene aferentsete sisendite rühm (I). Seljaaju moodustavad sensoorsed kiud, mis pärinevad lihaseretseptoritest, kõõluste retseptoritest, luuümbrisest ja liigesemembraanidest. See retseptorite rühm moodustab alguse nn propriotseptiivne tundlikkus. Propriotseptiivsed kiud jagunevad ergastuse paksuse ja kiiruse järgi 3 rühma (Ia, Ib, Ic). Iga rühma kiududel on ergastuse esinemise jaoks oma künnised. Teise rühma (II) seljaaju aferentsed sisendid algab naha retseptoritest: valu, temperatuur, kombatav, surve - ja on naha retseptori süsteem. Kolmanda rühma (III) aferentsed sisendid seljaaju esindavad siseorganite sisendid; see on vistsero-retseptiivne süsteem.

Seljaaju neuronid moodustavad selle Hallollus sümmeetriliselt paikneva kahe esi- ja kahe tagumise kujuga. Hallollus on jaotatud tuumadeks, pikenenud seljaaju pikkuses ja paikneb ristlõikes liblika kujul.

Tagumised sarved täidavad peamiselt sensoorseid funktsioone ja sisaldavad neuroneid, mis edastavad signaale katvatele keskustele, vastaskülje sümmeetrilistele struktuuridele või seljaaju eesmistele sarvedele.

Eesmistes sarvedes on neuronid, mis annavad oma aksonid lihastele (motoneuronid).

Seljaajul on lisaks nimetatutele ka külgmised sarved. Alates seljaaju I rindkere segmendist kuni esimeste nimmesegmentideni paiknevad sümpaatilised neuronid halli aine külgmistes sarvedes ja autonoomse (vegetatiivse) närvisüsteemi parasümpaatilise divisjoni neuronid. sakraalne.

Inimese seljaaju sisaldab umbes 13 miljonit neuronit, millest ainult 3% on motoorsed neuronid ja 97% interkalaarsed.

Funktsionaalselt võib seljaaju neuronid jagada nelja põhirühma:

1) motoneuronid ehk mootor, - eesmiste sarvede rakud, mille aksonid moodustavad eesmised juured;

2) interneuronid- neuronid, mis saavad teavet seljaaju ganglionidest ja asuvad tagumistes sarvedes. Need aferentsed neuronid reageerivad valule, temperatuurile, puutetundlikkusele, vibratsioonile, propriotseptiivsetele stiimulitele ja edastavad impulsse katvatele keskustele, vastaskülje sümmeetrilistele struktuuridele, seljaaju eesmistele sarvedele;

3) sümpaatne, parasümpaatiline neuronid asuvad külgmistes sarvedes. Emakakaela ja kahe nimmepiirkonna segmendi külgmistes sarvedes paiknevad autonoomse närvisüsteemi sümpaatilise divisjoni neuronid, sakraalse - parasümpaatilise - II-IV segmentides. Nende neuronite aksonid lahkuvad seljaajust eesmiste juurte osana ja lähevad sümpaatilise ahela ganglionirakkudesse ja siseorganite ganglionidesse;

4) assotsiatsioonirakud- seljaaju enda aparaadi neuronid, mis loovad ühendusi segmentide sees ja vahel. Seega on tagumise sarve põhjas suur närvirakkude kogunemine vahepealne tuum selgroog. Selle neuronitel on lühikesed aksonid, mis lähevad peamiselt eesmisse sarve ja moodustavad seal sünaptilisi kontakte motoorsete neuronitega. Mõnede nende neuronite aksonid ulatuvad üle 2-3 segmendi, kuid ei ulatu kunagi seljaajust kaugemale.

Erinevat tüüpi närvirakud, hajusalt hajutatud või kogutud tuumadena. Enamik seljaaju tuumadest hõivavad mitu segmenti, mistõttu nendega seotud aferentsed ja eferentsed kiud sisenevad seljaajusse ja väljuvad sealt mitme juure kaudu. Kõige olulisemad seljaaju tuumad on eesmiste sarvede tuumad, mille moodustavad motoorsed neuronid.

Kõik kesknärvisüsteemi laskuvad teed, mis põhjustavad motoorseid reaktsioone, lõpevad eesmiste sarvede motoorsetes neuronites. Sellega seoses helistas Sherrington neile "ühine lõplik tee".

Motoorseid neuroneid on kolme tüüpi: alfa, beeta ja gamma.. Alfa motoorsed neuronid mida esindavad suured multipolaarsed rakud keha läbimõõduga 25-75 mikronit; nende aksonid innerveerivad motoorseid lihaseid, mis on võimelised arendama märkimisväärset jõudu. Beeta-motoorsed neuronid on väikesed neuronid, mis innerveerivad toonilisi lihaseid. Gamma motoorsed neuronid(9) veelgi väiksemad - nende keha läbimõõt on 15-25 mikronit. Need paiknevad alfa- ja beeta-motoorsete neuronite seas kõhusarvede motoorsetes tuumades. Gamma-motoorsed neuronid teostavad lihasretseptorite (lihaste spindlid (32)) motoorset innervatsiooni. Motoorsete neuronite aksonid moodustavad suurema osa seljaaju eesmistest juurtest (motoorsetest tuumadest).

Seljaaju funktsioonid. Seljaajul on kaks peamist funktsiooni: juhtivus ja refleks. Dirigendi funktsioon tagab seljaaju neuronite suhtlemise üksteisega või kesknärvisüsteemi katvate osadega. refleksi funktsioon võimaldab realiseerida kõiki keha motoorseid reflekse, siseorganite reflekse, urogenitaalsüsteemi, termoregulatsiooni jne. Seljaaju oma refleksi aktiivsust teostavad segmentaalsed reflekskaared.

Tutvustame mõnda olulist määratlust. Minimaalset stiimulit, mis kutsub esile refleksi, nimetatakse künnis(43) (või läve stiimul) selle refleksi. Igal refleksil on vastuvõtlik väli(52), st retseptorite kogum, mille ärritus põhjustab madalaima lävega refleksi.

Liikumiste uurimisel tuleb lahutada keeruline refleksiakt eraldi, suhteliselt lihtsateks refleksideks. Samal ajal tuleb meeles pidada, et looduslikes tingimustes ilmneb individuaalne refleks ainult keerulise tegevuse elemendina.

Seljaaju refleksid jagunevad:

Esiteks, retseptorid, mille stimuleerimine põhjustab refleksi:

a) propriotseptiivsed (oma) refleksid lihasest endast ja sellega seotud moodustistest. Neil on kõige lihtsam reflekskaar. Proprioretseptoritest tulenevad refleksid osalevad kõndimisakti kujunemises ja lihastoonuse reguleerimises.

b) vistserotseptiivne refleksid tekivad siseorganite retseptoritest ja avalduvad kõhuseina, rindkere ja seljasirutajate lihaste kokkutõmbumises. Vistseromotoorsete reflekside tekkimine on seotud vistseraalsete ja somaatiliste närvikiudude koondumisega (25) samadele seljaaju interneuronitele,

sisse) naha refleksid tekivad siis, kui naharetseptoreid ärritavad väliskeskkonna signaalid.

Teiseks organite järgi:

a) jäsemete refleksid;

b) kõhu refleksid;

c) munandirefleks;

d) anaalrefleks.

Lihtsaimad seljaaju refleksid, mida saab hõlpsasti jälgida, on paindumine ja ekstensor. Painde (55) all tuleks mõista antud liigendi nurga vähenemist ja pikenemist selle suurenemisena. Painderefleksid on inimese liigutustes laialdaselt esindatud. Nendele refleksidele on iseloomulik nende suur tugevus. Küll aga väsivad nad kiiresti. Sirutajarefleksid on laialdaselt esindatud ka inimese liigutustes. Näiteks hõlmavad need püstises asendis hoidmise reflekse. Erinevalt painderefleksidest on need refleksid väsimusele palju vastupidavamad. Tõepoolest, me võime kaua kõndida ja seista, kuid pikaajalise töö puhul, näiteks kätega raskuste tõstmisel, on meie füüsilised võimalused palju piiratumad.

Seljaaju refleksi aktiivsuse universaalset põhimõtet nimetatakse ühine lõpptee. Fakt on see, et seljaaju aferentse (tagumise juure) ja efferentse (eesmised juured) radade kiudude suhe on ligikaudu 5:1. C. Sherrington võrdles seda põhimõtet piltlikult lehtriga, mille laia osa moodustavad tagumiste juurte aferentsed teed ja seljaaju eesmiste juurte kitsad eferentsed teed. Sageli kattub ühe refleksi lõpliku tee territoorium teise refleksi lõpliku tee territooriumiga. Teisisõnu võivad erinevad refleksid võistelda viimase tee hõivamise nimel. Seda saab illustreerida näitega. Kujutage ette, et koer põgeneb ohu eest ja teda hammustab kirp. Selles näites võistlevad kaks refleksi ühise lõpptee - tagajala lihased - nimel: üks on kratsimisrefleks ja teine ​​kõndimise-jooksu refleks. Mõnel hetkel võib kriimustusrefleks üle jõu käia ning koer jääb seisma ja hakkab sügelema, kuid siis võib kõndimis-jooksmise refleks taas võimust võtta ja koer jätkab jooksmist.

Nagu juba mainitud, interakteeruvad refleksitegevuse rakendamisel üksikud refleksid üksteisega, moodustades funktsionaalseid süsteeme. Funktsionaalse süsteemi üks olulisemaid elemente - vastupidine aferentatsioon, tänu millele hindavad närvikeskused reaktsiooni läbiviimist ja saavad selles vajalikke muudatusi teha.

Jäsemete refleksid .

Lihaste venitusrefleksid. Venitusrefleksi on kahte tüüpi: faasiline (kiire) ja tooniline (aeglane). Faasirefleksi näide on põlvetõmblus, mis tekib kerge löögiga popliteaalses kupus oleva lihase kõõlusele. Venitusrefleks hoiab ära lihase ülevenitamise, mis näib venitamisele vastu pidavat. See refleks tekib lihase vastusena oma retseptorite stimulatsioonile, seetõttu nimetatakse seda sageli ka kui enda lihaste refleks. Lihase kiire venitamine, vaid mõne millimeetrine mehaanilise löögi tõttu selle kõõlusele, viib kogu lihase kokkutõmbumiseni ja sääre sirutamiseni.

Selle refleksi tee on järgmine:

Reie nelipealihase lihase retseptorid;

seljaaju ganglion;

tagumised juured;

III nimmepiirkonna tagumised sarved;

Sama segmendi eesmiste sarvede motoneuronid;

Reie nelipealihase kiud.

Selle refleksi realiseerumine oleks võimatu, kui samaaegselt sirutajalihaste kokkutõmbumisega ei lõdvestuks painutajalihased. Seetõttu inhibeerivad sirutajarefleksi ajal painutajalihaste motoorseid neuroneid interkalaarsed inhibeerivad Renshaw rakud (24) (vastastikune inhibeerimine). Kõndimise kujunemisel osalevad faasirefleksid. Venitusrefleks on omane kõikidele lihastele, kuid sirutajalihastes on need hästi väljendunud ja kergesti esile kutsutavad.

Faasilised venitusrefleksid hõlmavad ka Achilleuse refleksi, mis on põhjustatud kergest löögist Achilleuse kõõlusele, ja küünarnuki refleksi, mis on põhjustatud nelipealihase kõõluse haamrilöögist.

Toonilised refleksid tekivad lihaste pikaajalisel venitamisel, nende põhieesmärk on hoida kehahoiakut. Püstiasendis hoiab sirutajalihaste toniseeriv kokkutõmbumine ära alajäsemete paindumise gravitatsioonijõudude mõjul ja tagab püstiasendi säilimise. Seljalihaste tooniline kokkutõmbumine tagab inimese kehahoiaku. Skeletilihaste tooniline kontraktsioon on kõigi faasilihaste kontraktsioonide abil läbiviidavate motoorsete toimingute läbiviimise taustaks. Toniseeriva venitusrefleksi näide on säärelihase enda refleks. See on üks peamisi lihaseid, tänu millele säilib inimese vertikaalne kehahoiak.

Refleksreaktsioonid on keerulisemad ja väljenduvad jäsemete lihaste koordineeritud painduvuses ja sirutuses. Näide on painutusrefleksid, mille eesmärk on vältida erinevaid kahjustavaid mõjusid(Joonis 4.1.) . Painderefleksi vastuvõtuväli on üsna keeruline ja hõlmab erinevaid retseptorite moodustisi ja erineva kiirusega aferentseid radu. Painderefleks tekib siis, kui naha, lihaste ja siseorganite valuretseptorid on ärritunud. Nendes stimulatsioonides osalevatel aferentsetel kiududel on lai juhtivuskiiruste vahemik – alates A-rühma müeliniseerunud kiududest kuni C-rühma müeliniseerimata kiududeni. painderefleksi aferendid.

Painderefleksid erinevad sisemistest lihasrefleksidest mitte ainult suure hulga sünaptiliste lülitite poolest teel motoorsete neuronite poole, vaid ka mitmete lihaste kaasamise poolest, mille koordineeritud kontraktsioon määrab kogu jäseme liikumise. Samaaegselt painutajalihaseid innerveerivate motoorsete neuronite ergastamisega toimub sirutajalihaste motoorsete neuronite vastastikune pärssimine.

Alajäseme retseptorite piisavalt intensiivse stimulatsiooni korral toimub ergastuse kiiritamine ning reaktsioonis osalevad ülajäseme ja kehatüve lihased. Kui keha vastaskülje motoorsed neuronid on aktiveeritud, ei täheldata mitte painutamist, vaid vastasjäseme lihaste pikenemist - ristsiirutusrefleksi.

asendi refleksid. Veelgi keerulisemad on asendi refleksid- lihastoonuse ümberjaotumine, mis tekib keha või selle üksikute osade asendi muutumisel. Need esindavad suurt rühma reflekse. Flexion toonik asendi refleks võib täheldada konnal ja imetajatel, keda iseloomustab jäsemete painutatud asend (jänes).

Enamiku imetajate ja inimeste jaoks on kehaasendi säilitamisel peamine tähtsus mitte paindumine, vaid sirutajakõõluse refleksi toon. Seljaaju tasandil on sirutajakõõluse toonuse refleksreguleerimisel eriti oluline roll emakakaela posturaalsed refleksid. Nende retseptorid asuvad kaela lihastes. Refleksikaar on polüsünaptiline, sulgub I-III emakakaela segmentide tasemel. Nende segmentide impulsid edastatakse kehatüve ja jäsemete lihastesse, põhjustades nende tooni ümberjaotumist. Neid reflekse on kaks rühma – tekivad kallutamisel ja pea pööramisel.

Emakakaela asendireflekside esimene rühm esineb ainult loomadel ja tekib siis, kui pea on alla kallutatud (joon. 4.2.). Samal ajal tõuseb esijäsemete painutajalihaste ja tagajäsemete sirutajalihaste toonus, mille tulemusena painduvad esijäsemed ja lahti painduvad tagajäsemed. Kui pea on kallutatud üles (tagasi), tekivad vastupidised reaktsioonid - esijäsemed painduvad lahti sirutajalihaste toonuse suurenemise tõttu ja tagajäsemed painduvad painutajalihaste toonuse tõusu tõttu. Need refleksid tekivad kaela ja lülisamba kaelaosa katvate fastsia lihaste proprioretseptoritest. Loomuliku käitumise tingimustes suurendavad need looma võimalust saada toitu, mis on pea kõrgusest kõrgemal või allpool.

Inimestel kaovad ülemiste jäsemete kehahoiaku refleksid. Alajäsemete refleksid ei väljendu mitte paindes ega sirutuses, vaid lihastoonuse ümberjaotumises, mis tagab loomuliku kehahoiaku säilimise.

Teine emakakaela asendireflekside rühm tekib samadest retseptoritest, kuid ainult siis, kui pead pööratakse paremale või vasakule (joonis 4.3). Samal ajal tõuseb mõlema jäseme sirutajalihaste toonus sellel küljel, kus pea on pööratud, ja vastaspoole painutajalihaste toonus tõuseb. Refleks on suunatud sellise kehahoiaku säilitamisele, mis võib raskuskeskme asendi muutumise tõttu pärast pea pööramist häirida. Raskuskese nihkub pea pööramise suunas – just sellel küljel tõuseb mõlema jäseme sirutajalihaste toonus. Sarnaseid reflekse täheldatakse ka inimestel.

Seljaaju tasemel need ka sulguvad rütmilised refleksid- jäsemete korduv painutamine ja pikendamine. Näiteks kriimustus- ja kõndimisrefleksid. Rütmilisi reflekse iseloomustab jäsemete ja kehatüve lihaste koordineeritud töö, jäsemete painde ja sirutuse õige vaheldumine koos toniseerivate liitlihaste kontraktsiooniga, mis seab jäseme teatud asendisse naha suhtes. pinnale.

Kõhu refleksid (ülemine, keskmine ja alumine) ilmnevad kõhunaha katkendliku ärritusega. Neid väljendatakse kõhuseina lihaste vastavate osade vähenemises. Need on kaitserefleksid. Ülakõhu refleksi kutsumiseks rakendatakse ärritust paralleelselt alumiste ribidega otse nende all, refleksi kaar sulgub seljaaju VIII-IX rindkere segmendi tasemel. Keskmise kõhu refleksi põhjustab ärritus naba tasemel (horisontaalselt), refleksi kaar sulgub IX-X rindkere segmendi tasemel. Alakõhu refleksi saamiseks rakendatakse ärritust paralleelselt kubemevoldiga (selle kõrval), refleksi kaar sulgub XI-XII rindkere segmendi tasemel.

Kremasteriline (munandite) refleks on vähendada m. cremaster ja munandikotti tõstmine vastuseks reie naha ülemise sisepinna katkendlikule ärritusele (naharefleks), see on ka kaitserefleks. Selle kaar sulgub I-II nimmepiirkonna segmendi tasemel.

anaalrefleks väljendub pärasoole välise sulgurlihase vähenemises vastusena katkendlikule ärritusele või nahatorkimisele päraku lähedal, refleksi kaar sulgub IV-V ristluu segmendi tasemel.

Vegetatiivsed refleksid. Lisaks eelpool käsitletud refleksidele, mis kuuluvad somaatilisse kategooriasse, kuna need väljenduvad skeletilihaste aktiveerimises, on seljaajul oluline roll siseorganite refleksregulatsioonis, olles paljude vistseraalsete reflekside keskpunkt. Need refleksid viiakse läbi autonoomse närvisüsteemi neuronite osalusel, mis asuvad halli aine külgmistes sarvedes. Nende närvirakkude aksonid lahkuvad seljaajust eesmiste juurte kaudu ja lõpevad sümpaatiliste või parasümpaatiliste autonoomsete ganglionide rakkudes. Ganglioni neuronid omakorda saadavad aksoneid erinevate siseorganite rakkudesse, sealhulgas soolestiku silelihastesse, veresoontesse, põie, näärmerakkudesse ja südamelihasesse. Seljaaju vegetatiivsed refleksid viiakse läbi vastusena siseorganite ärritusele ja lõppevad nende elundite silelihaste kokkutõmbumisega.