Piramidalni trakt mozga. piramidalni sistem. Početak i kraj piramidalnih staza

Glavna eferentna struktura je centralni motorni neuron, predstavljen gigantskim Betz piramidalnim ćelijama V sloja projekcionog motornog korteksa (prerolandični girus i paracentralni lobulu, 4. polje). Skup procesa Betzovih ćelija dio je piramidalnog puta. Značajan dio njegovih vlakana potiče iz drugih dijelova moždane kore: sekundarnog motoričkog korteksa unutrašnje površine frontalnog režnja, gornjeg frontalnog girusa, premotornog korteksa (6. polje), kao i postcentralnog girusa, a ne samo iz velikih piramidalnih ćelija sloja V, ali i iz malih piramidalnih ćelija sloja III i iz drugih. Većina vlakana piramidalnog puta završava se u formacijama ekstrapiramidnog sistema - striatum, blijeda lopta, supstancija nigra, crveno jezgro, kao i u retikularnoj formaciji moždanog stabla, vršeći interakciju piramidalnog i ekstrapiramidnih sistema. Ostala vlakna, posebno ona gusto mijelinizirana, potječu od gigantskih Betz ćelija projekcionog motornog korteksa i završavaju se na dendritima perifernog motornog neurona.

Motorni neuron se nalazi na dva mjesta - prednjim rogovima kičmene moždine i u motornim jezgrama kranijalnih nerava, pa se stoga piramidalni put sastoji od dva puta - kortikospinalnog i kortikonuklearnog (slika 1.2.1).

Glavni dio vlakana kortikospinalnog trakta na granici produžene moždine i kičmene moždine prelazi na drugu stranu i tamo ide u bočne moždine kičmene moždine, završavajući segmentno: najveći dio puta je u prednjem dijelu rogovi cervikalnog i lumbalnog zadebljanja, čiji motorni neuroni inerviraju udove, njegov drugi dio ide sa strane u prednji kanal. Pretpostavlja se da mišići trupa imaju bilateralnu inervaciju.

Kortikonuklearni put završava u moždanom stablu na dendritima motornih jezgara kranijalnih nerava. materijal sa sajta

Funkcionalni princip somatotopske lokalizacije implementiran je u projekcijskom motornom korteksu: reprezentacija mišića koji izvode najsloženije i najznačajnije dobrovoljne pokrete zauzima maksimalno područje. Ovo se odnosi na mišiće lica (ekspresija lica je sredstvo biokomunikacije), mišiće jezika, ždrijela, grkljana (artikulacija je osnova motoričkog govora), kao i šake, posebno prste šake i šake sama, predstavljena u donjem i srednjem dijelu projekcionog motornog korteksa (slika 1.2.2). Potonji zauzima stražnju stranu vanjske površine frontalnog režnja (precentralni girus). Ispred projekcionog motornog korteksa nalazi se premotorni korteks koji igra važnu ulogu u pretvaranju pokreta u radnju, a anteriorno od premotornog korteksa nalazi se prefrontalni korteks koji je odgovoran za provođenje holističkih aktivnosti. Premotorni korteks je takođe deo ekstrapiramidnog sistema. Kada se savladaju složene motoričke vještine, one se već izvode automatski prema programima koji se čitaju iz premotornog korteksa.

Lezije projekcionog motornog korteksa uzrokuju centralnu paralizu, premotorne - smetnje u djelovanju (praxis), a prefrontalne - aktivnosti. Prefrontalni korteks je takođe važan u uspravnom hodu kod ljudi, a njegov poraz dovodi do poremećaja stajanja i hodanja.

Silazni putevi mozga i kičmene moždine provode impulse od moždane kore, malog mozga, subkortikalnih i matičnih centara do osnovnih motoričkih jezgara moždanog stabla i kičmene moždine.

Najviši motorni centar kod ljudi je moždana kora. On kontrolira motorne neurone moždanog stabla i kičmene moždine na dva načina: direktno kroz kortikalno-nuklearne, prednje i lateralne kortikalno-spinalne (piramidalne) puteve ili indirektno, preko osnovnih motoričkih centara. U potonjem slučaju, uloga korteksa se svodi na pokretanje, održavanje ili prestanak izvršavanja motoričkih programa pohranjenih u tim centrima. Silazne staze se dijele u dvije grupe:

piramidalni sistem osigurava izvođenje preciznih svrsishodnih svjesnih pokreta, prilagođava disanje, osiguravajući izgovor riječi. Uključuje kortiko-nuklearni, prednji i lateralni kortiko-spinalni (piramidalni) putevi.

Kortiko-nuklearni put počinje u donjoj trećini precentralnog girusa mozga. Ovdje se nalaze piramidalne stanice (1 neuron) čiji aksoni prolaze kroz koljeno unutrašnje kapsule do moždanog stabla i u svom bazalnom dijelu usmjeravaju se prema motornim jezgrama kranijalnih živaca suprotne strane (III-VII , IX–XII). Evo tijela drugih neurona ovog sistema, koji su analogi motornih neurona prednjih rogova kičmene moždine. Njihovi aksoni idu kao dio kranijalnih nerava do inerviranih mišića glave i vrata.

Prednji i lateralni kortikospinalni(piramidalni) trakt provode motoričke impulse od piramidalnih ćelija koje se nalaze u gornje dvije trećine precentralnog girusa do mišića trupa i udova suprotne strane.

Aksoni prvih neurona ovih puteva idu zajedno kao dio blistave krune, prolaze kroz stražnju nogu unutrašnje kapsule do moždanog stabla, gdje se nalaze ventralno. U produženoj moždini formiraju piramidalna uzvišenja (piramide); i sa ovog nivoa se ti putevi razilaze. Vlakna prednjeg piramidalnog trakta spuštaju se duž ipsilateralne strane u prednjoj moždini, formirajući odgovarajući trakt kičmene moždine (vidi sliku 23), a zatim, na nivou svog segmenta, prelaze na suprotnu stranu i završavaju na motornim neuronima prednjih rogova kičmene moždine (drugi neuron sistema). Vlakna lateralnog piramidalnog puta, za razliku od prednjeg, prelaze na suprotnu stranu na nivou produžene moždine, formirajući križ piramida. Zatim idu u stražnjem dijelu lateralne moždine (vidi sliku 23) do svog "sopstvenog" segmenta i završavaju se na motornim neuronima prednjih rogova kičmene moždine (drugi neuron sistema).

Ekstrapiramidni sistem vrši nevoljnu regulaciju i koordinaciju pokreta, regulaciju mišićnog tonusa, održavanje držanja, organizaciju motoričkih manifestacija emocija. Omogućava glatke pokrete, postavlja početni položaj za njihovu implementaciju.

Ekstrapiramidni sistem uključuje:

kortiko-talamički put, provodi motoričke impulse od korteksa do motornih jezgara talamusa.

Zračenje striatuma- grupa vlakana koja povezuje ove subkortikalne centre sa moždanom korom i talamusom.

Kortikalno-crveni nuklearni put, provodi impulse od kore velikog mozga do crvenog jezgra, koje je motorni centar srednjeg mozga.

Crveni nuklearno-kičmeni trakt(Sl. 58) provodi motoričke impulse od crvenog jezgra do motoneurona prednjih rogova na suprotnoj strani (za više detalja, pogledajte odeljak 5.3.2.).

Pokrivalo-kičmeni trakt. Njegov prolazak je generalno sličan prethodnom putu, s tom razlikom što ne počinje u crvenim jezgrima, u jezgrima krova srednjeg mozga. Prvi neuroni ovog sistema nalaze se u tuberkulama kvadrigemine srednjeg mozga. Njihovi aksoni prelaze na suprotnu stranu i, kao dio prednjih moždina kičmene moždine, spuštaju se do odgovarajućih segmenata kičmene moždine (vidi sliku 23). Zatim ulaze u prednje rogove i završavaju na motornim neuronima kičmene moždine (drugi neuron sistema).

Vestibulo-spinalni trakt povezuje vestibularna jezgra zadnjeg mozga (pons) i reguliše tonus mišića tela (videti odeljak 5.3.2.).

Retikulospinalni trakt povezuje RF neurone i neurone kičmene moždine, obezbeđujući regulaciju njihove osetljivosti na kontrolne impulse (videti odeljak 5.3.2.).

Kortikalni-most-cerebelarni put omogućavaju korteksu da kontroliše funkcije malog mozga. Prvi neuroni ovog sistema nalaze se u korteksu frontalnog, temporalnog, okcipitalnog ili parijetalnog režnja. Njihovi neuroni (vlakna kortikalnog mosta) prolaze kroz unutrašnju kapsulu i odlaze u bazilarni dio mosta, u vlastita jezgra mosta. Ovdje postoji prelazak na druge neurone ovog sistema. Njihovi aksoni (mosto-cerebelarna vlakna) prelaze na suprotnu stranu i prolaze kroz srednji malog malog pedunka do kontralateralne hemisfere malog mozga.

Glavne uzlazne staze.

A. Uzdizanje do zadnjeg mozga: Flexigov zadnji kičmeni cerebelarni trakt, Gowersov prednji cerebelarni trakt. Oba spinalna cerebelarna trakta provode nesvjesne impulse (nesvjesna koordinacija pokreta).

Uzlazno do srednjeg mozga: lateralni dorzalno-srednji cerebralni (spinalno-tektalni) put

Do diencephalona: lateralni dorzalno-talamički put. Provodi temperaturne iritacije i bol; prednji dorzalno-talamički je način provođenja impulsa dodira, dodira.

Neka od njih su kontinuirana vlakna primarnih aferentnih (senzornih) neurona. Ova vlakna - tanki (Gaulleov snop) i klinasti (Burdachov snop) snopovi idu kao dio dorzalnih funicula bijele tvari i završavaju se u produženoj moždini u blizini jezgara neutronskog releja, zvanih jezgra dorzalne moždine, ili jezgra Gaullea i Burdacha. Vlakna dorzalne moždine su provodnici kožno-mehaničke osjetljivosti.

Preostali uzlazni putevi počinju od neurona smještenih u sivoj tvari kičmene moždine. Budući da ovi neuroni primaju sinaptičke inpute od primarnih aferentnih neurona, oni se obično nazivaju neuronima drugog reda ili sekundarnim aferentnim neuronima. Najveći dio vlakana iz sekundarnih aferentnih neurona prolazi kroz lateralni funiculus bijele tvari. Ovdje se nalazi spinotalamički put. Aksoni spinotalamičkih neurona prelaze i dosežu bez prekida kroz produženu moždinu i srednji mozak do talamičkih jezgara, gdje formiraju sinapse s talamičkim neuronima. Spinotalamički putevi primaju impulse od kožnih receptora.

U bočnim vrpcama prolaze vlakna kičmenog malog mozga, dorzalnog i ventralnog, vodeći impulse od kožnih i mišićnih receptora do malog mozga.

U sklopu lateralnog funiculusa nalaze se i vlakna spinocervikalnog trakta, čiji završeci formiraju sinapse sa relejnim neuronima vratne kičmene moždine - neuronima cervikalnog jezgra. Nakon prebacivanja u cervikalni nukleus, ovaj put se usmjerava na mali mozak i jezgra moždanog stabla.

Put osjetljivosti na bol je lokaliziran u ventralnim stupovima bijele tvari. Osim toga, vlastiti putevi kičmene moždine prolaze kroz stražnji, bočni i prednji stupac, osiguravajući integraciju funkcija i refleksnu aktivnost njenih centara.

a) Piramidalni put (tr. pyramidalis) (Sl. 504). Dobro je razvijen kod ljudi, budući da se impulsi preko njega prenose do prugasto-prugastih mišića prilikom izvođenja svrsishodnih, fino koordinisanih svjesnih pokreta. Piramidalni putevi postoje kod mnogih životinja, ali funkcioniraju bez svjesnog prilagođavanja. Motorne ćelije korteksa ne inerviraju jedan ili drugi mišić zasebno, već izvode zadani program pokreta za pojedine mišićne grupe. Piramidalni put je dobio ime po dvije klinaste izbočine koje leže na ventralnoj površini produžene moždine. Dugi niz godina vjerovalo se da sva vlakna piramidalnog trakta potječu od ćelija korteksa prednjeg centralnog girusa. Sada je utvrđeno da samo oko 40% aksona koji prolaze kroz piramide potiče iz ćelija motornog korteksa, a 20% aksona piramidalnog puta potiče iz ćelija zadnjeg centralnog girusa (somatosenzorno područje). Preostalih 40% vlakana pridružuju se piramidalnom putu iz ćelija različitih područja moždane kore.

504. Šema piramidalne staze (prema Sentagotaiju).
1 - gyrus precentralis; 2-tr. corticonuclearis; 3-tr. corticospinalis lateralis; 4-tr. corticospinalis anterior; 5 - hemisfera mozga; 6 - srednji mozak; 7 - most; 8 - produžena moždina; 9 - kičmena moždina; 10 - motorno jezgro V para; 11 - motorno jezgro VII para; 12 - motorna jezgra IX, X, XI parova; 13 - jezgro XII para.

Prvi neuroni se nalaze u prednjem centralnom girusu, precentralnim i paracentralnim lobulima (polja 4-6), neki neuroni su rasuti u drugim kortikalnim poljima (7-8-9-22-24, itd.). Suština je da su sva kortikalna polja piramidalnog puta povezana sa neuronima koji svojom aktivnošću potiskuju motoričku aktivnost motoričke zone i nalaze se u poljima 2 - 4 - 8-19. Sličan inhibicijski sistem je odsutan u drugim putevima. Osim toga, u polju 4 nalazi se dio 4S, odakle posebni aksoni dopiru do jezgara retikularne formacije, koja djeluje inhibitorno ili ekscitatorno na proizvoljne reflekse. Dendriti piramidalnih ćelija povezani su sa interkalarnim neuronima koji povezuju osetljive ćelije svih analizatora. Ovi interneuroni formiraju kratke i dugačke asocijacijske puteve bijele tvari.

U prednjem centralnom girusu i paracentralnom lobulu nalaze se specijalizirana područja korteksa koja provode program postavljen za određene mišićne grupe: mišići donjih ekstremiteta su pod kontrolom ćelija gornjih dijelova (bliže sagitalnom žlijebu mozga) prednjeg centralnog girusa i paracentralnog lobula, mišići gornjih ekstremiteta - ćelije srednjeg dela centralnog girusa, mišići lica i organi glave - ćelije donjeg dela.

Piramidalni put uključuje tri snopa: a) kortikalno-nuklearni put (tr. corticonuclearis), koji centralno kodira program kretanja u motornim jezgrama kranijalnih nerava (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI , XII parovi); b) prednji kortikospinalni put (tr. corticospinal anterior); c) bočni kortikalno-spinalni put (tr. corticospinalis lateralis). Oba zadnja snopa provode impulse programa pokreta do motornih neurona kičmene moždine.

Prvi neuroni piramidalnog trakta nalaze se u različitim područjima korteksa moždanih hemisfera. U sloju V korteksa velikog mozga nalaze se piramidalne Betzove ćelije, čiji aksoni učestvuju u formiranju blistave krune bijele tvari moždanih hemisfera. Ova vlakna konvergiraju prema dolje, prolazeći kroz koleno iu 2/3 stražnje kore unutrašnje kapsule. Piramidalne ćelije imaju duge aksone i veliki broj kolaterala koji povezuju nekoliko motornih ćelija II neurona.

Vlakna piramidalnog trakta, prošavši unutrašnju kapsulu, nalaze se u podnožju moždanog stabla, gdje se ukrštena vlakna odvajaju od njih do jezgara okulomotornog živca (inervirajuće, superiorno, inferiorno, medijalno rektus, donje koso mišiće očne jabučice i mišić koji podiže gornji kapak), u jezgro blok nerva (koji inervira gornji kosi mišić očne jabučice) i u jezgro abducens nerva (inervira lateralni rektus mišić očne jabučice).

Od baze moždanog stabla piramidalni put se spušta do ventralnog dijela mosta, na čijoj su razini ukrštena vlakna odvojena za kontakt sa motornim jezgrom trigeminalnog živca (inerviraju žvačne mišiće), sa motornim jezgro facijalnog živca (inervira mimičke mišiće); neka vlakna daju kolaterale retikularnoj formaciji. Snop piramidalnog trakta nije kompaktno smješten u mostu, vlakna kortikalno-pontocerebelarnog trakta prolaze kroz njega poprečno (opisano u odjeljku "Proprioceptivni putevi"). U produženoj moždini, vlakna piramidalnog puta se spajaju u kompaktan snop i formiraju piramide na ventralnoj površini duguljaste moždine. Svaki od dva trakta piramidalnih puteva sadrži oko 1 milion vlakana, uglavnom tankih i slabo mijeliniziranih; oko 3% vlakana ima veliki prečnik i prekriveno je debelom mijelinskom ovojnicom; oni su aksoni Betzovih ćelija. U produženoj moždini motorna jezgra glosofaringealnog (IX par), vagusnog (X par), pomoćnog (XI par), hipoglosalnog (XII par) nerava takođe dolaze u kontakt sa vlaknima piramidalnog puta. Ukrštaju se vlakna piramidalnog trakta, koja idu do jezgara motornih kranijalnih nerava. Ova jezgra primaju inervaciju od vlakana svoje i suprotne strane. Dakle, kod centralne jednostrane lezije moždane kore ili puteva nema potpune paralize mišića inerviranih III, IV, V, VI, VII, IXt X, XI parovima kranijalnih nerava. U predjelu piramida produžene moždine ulazi mali dio vlakana piramidalnog puta, koji se savija oko donje masline kroz donju ili srednju cerebelarnu peteljku.

U donjem dijelu produžene moždine, piramidalni trakt je podijeljen u dva snopa. Jedan veliki snop (oko 80% vlakana) prelazi (decussatio pyramidum) i prelazi u lateralni funiculus kičmene moždine, formirajući lateralni kortikalno-spinalni trakt (tr. corticospinalis lateralis). Vlakna ovog puta završavaju se blizu dendrita interkaliranih ćelija (II neuron) koji se nalaze u zadnjim stubovima kičmene moždine. Aksoni ovih ćelija prenose impulse na interkalarne ćelije (III neuron) prednjeg stuba, a potonji na velike alfa neurone (IV neuron) prednjeg stuba, od kojih se impulsi šalju malim alfa neuronima (V neuron), kao i na mišiće udova i trupa.

Manji dio piramidalnog puta u produženoj moždini ne prelazi i spušta se u prednju moždinu koja se naziva prednji kortikalno-spinalni trakt (tr. corticospinalis anterior). U svakom segmentu kičmene moždine, njegovi aksoni prelaze na suprotnu stranu, prelazeći u prednjim stupovima jednim dijelom na interkalarne neurone (II neuron), a drugim na motorne neurone (II neuron). Aksoni interkalarnih neurona povezani su sa malim alfa neuronima (III neuron), čiji aksoni dopiru do mišića trupa i udova (slika 505). Vlakna interkalarnih neurona mogu se pratiti u cervikalnim i gornjim torakalnim segmentima kičmene moždine. Dio vlakana prednjeg kortikalno-kičmenog trakta se prebacuje u bazenima motornih neurona na njegovoj strani.

505. Šema prebacivanja kortikospinalnog puta (piramidalnog) u kičmenu moždinu.
1 - zadnji kabel; 2 - zadnji stub; 3 - bočna vrpca; 4 - prednji kortikospinalni put; 5 - veliki motorni neuroni prednjeg stuba; 5 - interkalarni neuroni prednjeg stuba; 7 - interkalarni neuroni zadnjeg stuba; 8 - bočni kortikalno-kičmeni put.

506. Veza kore velikog mozga sa bazalnim jezgrima, talamusom, retikularnom formacijom i jezgrima subtalamičke regije.

1 - kortikalna polja;
2 - centralna brazda;
3 - vlakna piramidalnog puta;
4 - lećasto tijelo;
5 - tijelo Louisa;
6 - crna supstanca;
7 - retikularna formacija;
8 - subtalamičko jezgro;
9 - vidni tuberkul;
10 - repno tijelo.

Aksoni perifernog spinalnog živca, koji su procesi velikih motornih neurona prednjih stupova sive tvari kičmene moždine, inerviraju ekstrafuzalna mišićna vlakna prugasto-prugastih mišića. Svako vlakno ima hemijski osetljivo područje – završnu ploču, gde završava motorni akson; ona je ekvivalentna postsinaptičkoj membrani neurona. Kada je uzbuđen, akson motornog neurona oslobađa acetilholin koji djeluje na završnu ploču, dok se uočava depolarizacija mišićnog vlakna i stvaranje električnog impulsa koji se širi u oba smjera do krajeva mišićnog vlakna, uzrokujući njegovo kratkotrajno -terminalna kontrakcija.

Posljedično, piramidalni put provodi uglavnom unakrsnu inervaciju. Poraz bočnog kortikalno-spinalnog trakta uzrokuje poremećaj u pokretima udova na suprotnoj strani i gotovo ne narušava funkciju mišića tijela zbog očuvanja inervacije zbog prednjeg kortikospinalnog snopa. Nemaju sve mišićne grupe takvu jednostranu inervaciju. Većina mišića, odnosno mišići očne jabučice, žvakaći, mimički mišići gornjeg dijela lica, ždrijela, larinksa, vrata, trupa i međice, imaju bilateralnu inervaciju zbog križnih vlakana i njihove bočne strane. Jednostrano inervirani mišići udova, jezika, mišića lica ispod usne fisure. Poraz odgovarajućih ćelija korteksa uzrokuje potpunu paralizu.

Postoji prateći silazne puteve:
kortikalno-spinalni put (piramidalni put);
retikulospinalni put (ekstrapiramidni put);
vestibulo-spinalni put;
tegmentalno-spinalni put;
šav-spinalni put;
putevi aminergičkih sistema CNS-a;
putevi autonomnog nervnog sistema.

Kortiko-spinalni trakt

To je glavni put za dobrovoljnu motoričku aktivnost. Oko 40% njegovih vlakana potiče iz primarnog motornog korteksa precentralnog girusa. Preostala vlakna potiču iz akcesornog motoričkog područja na medijalnoj strani hemisfere, premotornog korteksa na bočnoj strani hemisfere, somatskog senzornog korteksa, parijetalnog korteksa i cingularnog korteksa. Vlakna iz dva pomenuta senzorna centra završavaju se na senzornim jezgrama moždanog stabla i kičmene moždine, gdje regulišu prijenos senzornih impulsa.

Kortiko-spinalni trakt spušta se kroz blistavu krunu i zadnju nogu unutrašnje kapsule do moždanog stabla. Zatim prolazi u peduncu (cerebrum) na nivou srednjeg mozga i bazilarnog dijela mosta, dostižući produženu moždinu. Ovdje formira piramidu (otuda i naziv - piramidalni put).

Prolazeći kroz moždano deblo, kortikospinalni put daje vlakna koja aktiviraju motorna jezgra kranijalnih nerava, posebno ona koja inerviraju mišiće lica, vilice i jezika. Ova vlakna se nazivaju kortikalno-bulbarna. (Termin "kortikonuklear" se također koristi, jer se izraz "bulbar" može tumačiti na različite načine.)

Karakteristike vlakana kortikalno-spinalnog trakta iznad nivoa kičmenog spoja:

Oko 80% (70-90%) vlakana prelazi na suprotnu stranu u nivou piramidalnog križanja;

Ova vlakna se spuštaju na suprotnu stranu kičmene moždine i čine lateralni kortikalno-spinalni put (ukrštajući kortikalno-spinalni put); preostalih 20% vlakana se ne križaju i nastavljaju prema dolje u prednjem dijelu kičmene moždine;

Polovina ovih vlakana koja se ne dekusiraju ulaze u prednji/ventralni kortikospinalni put i nalaze se u ventralnom/prednjem funiculusu kičmene moždine na cervikalnom i gornjem torakalnom nivou; ova vlakna prelaze na suprotnu stranu na nivou bijele komisure i inerviraju mišiće prednjeg i stražnjeg zida trbušne šupljine;

Druga polovina ulazi u lateralni kortiko-spinalni put na svojoj polovini kičmene moždine.

Vjeruje se da kortikalno-spinalni put sadrži oko milion nervnih vlakana. Prosječna brzina provodljivosti je 60 m/s, što ukazuje na prosječan prečnik vlakana od 10 µm („pravilo šest”). Oko 3% vlakana su veoma velika (do 20 mikrona); polaze od divovskih neurona (Betzove ćelije), smještenih uglavnom u području motornog korteksa, koji je odgovoran za inervaciju donjih ekstremiteta. Sva vlakna kortikalno-spinalnog trakta su ekscitatorna i koriste glutamat kao posrednik.

Ciljne ćelije lateralnog kortikospinalnog trakta:

a) Motoneuroni distalnih udova. U prednjim rogovima sive materije kičmene moždine, aksoni lateralnog kortikospinalnog trakta mogu direktno sinapsirati na dendritima α- i γ-motoneurona koji inerviraju mišiće ekstremiteta, posebno gornjih (međutim, u pravilu, ovo se dešava kroz interneurone unutar sive materije kičmene moždine). Pojedinačni aksoni lateralnog kortikospinalnog trakta mogu aktivirati "velike" ili "male" motorne jedinice.

Motorna jedinica je kompleks koji se sastoji od neurona prednjeg roga kičmene moždine i svih mišićnih vlakana koja ovaj neuron inervira. Neuroni malih motoričkih jedinica selektivno inerviraju mali broj mišićnih vlakana i uključeni su u izvođenje finih i preciznih pokreta (na primjer, pri sviranju klavira). Neuroni prednjeg roga koji inerviraju velike mišiće (na primjer, gluteus maximus) mogu pojedinačno uzrokovati kontrakciju stotina mišićnih stanica odjednom, budući da su ti mišići odgovorni za grube i jednostavne pokrete.

Jedinstveno svojstvo ovih kortikomoneuronskih vlakana lateralnog kortikospinalnog trakta demonstrirano je konceptom "frakcioniranja", koji se odnosi na promjenjivu aktivnost interneurona, pri čemu se male grupe neurona mogu selektivno aktivirati kako bi izvršile određenu opću funkciju. To se lako vidi na kažiprstu, koji se može savijati ili ispružiti bez obzira na položaj ostalih prstiju (iako tri njegove dugačke tetive imaju zajedničko porijeklo sa mišićnim ležištima sva četiri prsta).

Frakcionisanje je od velike važnosti kada se izvode uobičajeni pokreti, kao što je zakopčavanje kaputa ili vezivanje pertle. Traumatska ili druga oštećenja kortiko-motornog neuronskog sistema na bilo kojem nivou povlači za sobom gubitak vještina izvođenja uobičajenih pokreta, koji se tada rijetko mogu oporaviti.

Prilikom izvođenja ovih pokreta, α- i γ-motoneuroni se zajedno aktiviraju kroz lateralni kortikalno-spinalni put na način da vretena mišića koji su primarno uključeni u pokret šalju impulse o aktivnom istezanju, a vretena mišića antagonista - oko pasivno istezanje.

b) Renshaw Cells. Funkcije sinapsi lateralnog kortikalno-spinalnog trakta na Renshawovim stanicama su prilično brojne, budući da se inhibicija na nekim ćelijskim sinapsama uglavnom javlja zbog interneurona tipa Ia; na drugim sinapsama, ovu funkciju obavljaju Renshaw ćelije. Vjerojatno najvažnija funkcija je kontrola zglobne kontrakcije glavnih pokretačkih mišića i njihovih antagonista za fiksiranje jednog ili više zglobova, na primjer pri radu kuhinjskim nožem ili lopatom. Do kontrakcije zgloba dolazi zbog inaktivacije inhibitornih Ia interneurona od strane Renshawovih stanica.

u) Ekscitatorni interneuroni. Lateralni kortikalno-spinalni put utiče na aktivnost motornih neurona koji se nalaze u srednjem delu sive materije i na bazi prednjeg roga kičmene moždine, inervirajući aksijalne (vertebralne) mišiće i mišiće proksimalnih udova preko ekscitatornih interneurona. . d) la-inhibirajući interneuroni. Ovi neuroni se takođe nalaze u srednjem delu sive materije kičmene moždine i aktiviraju se od strane lateralnog kortikospinalnog trakta, prvenstveno prilikom voljnih pokreta.

Aktivnost Ia-interneurona potiče opuštanje mišića antagonista prije nego što se agonisti počnu kontrahirati. Osim toga, uzrokuju refraktornost motornih neurona mišića antagonista na stimulaciju neuromišićnog vretena od strane aferenta kada su pasivno istegnuti tokom kretanja. Redoslijed procesa voljnog savijanja zgloba koljena prikazan je na donjoj slici.

(Obratite pažnju na terminologiju: u opuštenom stojećem položaju, koljena osobe su "zatvorena" u blagoj hiperekstenziji, a kvadriceps femoris je neaktivan, o čemu svjedoči "slobodan" položaj patele. Prilikom pokušaja savijanja jednog ili oba koljena, kvadriceps femoris se trza kao odgovor na pasivno istezanje desetina mišićnih vretena u njemu. Pošto se na taj način opire fleksiji, refleks se naziva refleks otpora.

S druge strane, prilikom voljnog savijanja kolenskog zgloba, mišići doprinose ovom pokretu koristeći isti mehanizam, ali kroz refleks pomoći. Promjena predznaka iz negativnog u pozitivno naziva se povratni refleks.)

e) Presinaptički inhibicijski neuroni koji posreduju u refleksu istezanja. Razmotrite pokrete sprintera. Svakim korakom, gravitacija povlači njegovo tijelo na ispravljeno koleno kvadricepsa. U trenutku dodira sa tlom sva neuromuskularna vretena u kontrakcijskom kvadricepsom mišiću su oštro istegnuta, zbog čega postoji opasnost od rupture mišića. Golgijev tetivni organ pruža određenu zaštitu kroz unutrašnju inhibiciju, ali glavni odbrambeni mehanizam obezbjeđuje lateralni kortikospinalni put kroz presinaptičku inhibiciju aferenata vretena u blizini njihovog kontakta sa motornim neuronima.

Istovremeno, produženje pauze na Ahilov refleks služi kao prednost u ovoj situaciji, jer se motorni neuroni koji inerviraju stražnji dio noge obnavljaju za sljedeći trzaj. Pretpostavlja se da stepen supresije refleksa istezanja sa strane bočnog kortikalno-spinalnog trakta zavisi od specifičnih pokreta.

e) Presinaptička inhibicija senzornih neurona prvog reda. U stražnjem rogu sive tvari kičmene moždine dolazi do određene supresije prijenosa senzornih impulsa na spinotalamički put tokom voljnih pokreta. To čini aktiviranjem sinapsi formiranih od inhibitornih interneurona i primarnih senzornih nervnih završetaka.

Još finija regulacija se uočava na nivou suptilnih i klinastih jezgara, gdje vlakna piramidalnog trakta (nakon ukrštanja) mogu povećati prijenos osjetljivih impulsa tokom sporih, preciznih pokreta ili ga oslabiti tokom brzih pokreta.

Video lekcija anatomije piramidalnog trakta - tractus corticospinalis et corticonuclearis

piramidalni sistem, piramidalni put(lat. tractus pyramidales, PNA) - sistem nervnih struktura. Podržava složenu i finu koordinaciju pokreta.

Piramidalni sistem je jedan od kasnijih sticanja evolucije. Niži kičmenjaci nemaju piramidalni sistem, javlja se samo kod sisara, a najveći razvoj dostiže kod majmuna, a posebno kod ljudi. Piramidalni sistem igra posebnu ulogu u dvonožnoj lokomociji.

piramidalna staza

Vlakna se križaju na granici mozga i (većina - u produženoj moždini, manja - u kičmenoj moždini). Zatim prolaze kroz kičmenu moždinu (prednji i bočni stubovi kičmene moždine). U svakom segmentu kičmene moždine, ova vlakna formiraju sinaptičke završetke (vidi), koji su odgovorni za određeni dio tijela (cervikalna kičmena moždina za inervaciju ruku, torakalna za trup i lumbalna za noge). Ova vlakna prenose impulse iz moždane kore direktno ili kroz interkalarne neurone.

Projekcione zone korteksa velikog mozga

Direktna stimulacija određenih dijelova korteksa velikog mozga dovodi do grčeva mišića koji odgovaraju dijelu korteksa - projekcijskoj motornoj zoni. Kada je gornja trećina prednje centralne iritirana, dolazi do grčenja mišića nogu, srednjeg - ruke, donje - lica, štaviše, na strani suprotnoj od žarišta iritacije u hemisferi. Ovi napadi se nazivaju parcijalni (džeksonovski). Otkrio ih je engleski neurolog D. H. Jackson (1835-1911). U projekcijskoj motornoj zoni svake hemisfere mozga predstavljeni su svi mišići suprotne polovine tijela.

Vrste nervnih vlakana

Ljudski piramidalni sistem sadrži oko milion nervnih vlakana. Postoje sljedeće vrste vlakana:

Najveći broj piramidalnih ćelija (Betz ćelije) inervira male mišiće odgovorne za fino diferencirane pokrete ruku, izraze lica i govorni čin. Znatno manji broj inervira mišiće trupa i donjih ekstremiteta.