Физиология на зрението. Човешкото око вижда обекти с главата надолу Върху ретината на окото се образува въображаем обърнат образ

От древни времена окото е символ на всезнание, тайно знание, мъдрост и бдителност. И това не е изненадващо. В края на краищата именно благодарение на зрението получаваме по-голямата част от информацията за света около нас. С помощта на очите ние оценяваме размера, формата, разстоянието и взаимното разположение на обектите, наслаждаваме се на разнообразието от цветове и наблюдаваме движение.

Как работи любознателното око?

Човешкото око често се сравнява с фотоапарат. Роговицата, прозрачната и изпъкнала част от външната обвивка, е като обективна леща. Втората обвивка - съдовата - е представена отпред от ириса, съдържанието на пигмент в който определя цвета на очите. Дупката в центъра на ириса - зеницата - се стеснява при ярка светлина и се разширява при слаба светлина, регулира количеството светлина, навлизащо в окото, подобно на диафрагма. Втората леща е подвижна и гъвкава леща, заобиколена от цилиарен мускул, който променя степента на своята кривина. Зад лещата се намира стъкловидното тяло - прозрачно желатиново вещество, което поддържа еластичността и сферичната форма на очната ябълка. Светлинните лъчи, преминавайки през вътреочните структури, попадат върху ретината - най-тънката обвивка на нервната тъкан, която покрива вътрешността на окото. Фоторецепторите са светлочувствителни клетки в ретината, които, подобно на фотографски филм, улавят изображение.

Защо се казва, че "виждаме" с мозъка?

И все пак органът на зрението е много по-сложен от най-модерното фотографско оборудване. В крайна сметка ние не просто коригираме това, което виждаме, но преценяваме ситуацията и реагираме с думи, действия и емоции.

Дясното и лявото око виждат обекти от различни ъгли. Мозъкът свързва двете изображения заедно, в резултат на което можем да оценим обема на обектите и тяхното взаимно разположение.

Така в мозъка се формира картината на зрителното възприятие.

Защо, когато се опитваме да разгледаме нещо, гледаме в тази посока?

Най-ясното изображение се формира, когато светлинните лъчи ударят централната зона на ретината - макулата. Ето защо, опитвайки се да разгледаме нещо по-отблизо, ние обръщаме очите си в подходящата посока. Свободното движение на всяко око във всички посоки се осигурява от работата на шест мускула.

Клепачи, мигли и вежди - не само красива рамка?

Очната ябълка е защитена от външни влияния от костните стени на орбитата, меката мастна тъкан, покриваща нейната кухина, и клепачите.

Примижаваме, опитвайки се да предпазим очите си от ослепителна светлина, изсъхващ вятър и прах. Дебелите мигли в същото време се затварят, образувайки защитна бариера. А веждите са предназначени да улавят капчиците пот, изтичащи от челото.

Конюнктивата е тънка лигавица, която покрива очната ябълка и вътрешната повърхност на клепачите, съдържа стотици малки жлези. Те произвеждат "смазка", която позволява на клепачите да се движат свободно, когато са затворени и предпазва роговицата от изсушаване.

Акомодация на очите

Как се формира изображение върху ретината?

За да разберете как се формира изображение върху ретината, трябва да запомните, че при преминаване от една прозрачна среда в друга светлинните лъчи се пречупват (т.е. те се отклоняват от праволинейно разпространение).

Прозрачните среди в окото са роговицата със слъзен филм, който я покрива, водната течност, лещата и стъкловидното тяло. Роговицата има най-голяма сила на пречупване, втората най-мощна леща е лещата. Слъзният филм, водната течност и стъкловидното тяло имат незначителна пречупваща сила.

Преминавайки през вътреочната среда, светлинните лъчи се пречупват и се събират върху ретината, образувайки ясен образ.

Какво е настаняване?

Всеки опит за изместване на погледа води до разфокусиране на образа и изисква допълнителна настройка на оптичната система на окото. Извършва се поради акомодация - промяна в силата на пречупване на лещата.

Подвижната и гъвкава леща е прикрепена към цилиарния мускул с помощта на влакна на цинковия лигамент. При зрението на разстояние мускулът е отпуснат, влакната на цинковия лигамент са в опънато състояние, което не позволява на лещата да придобие изпъкнала форма. Когато се опитвате да изследвате обекти в близост, цилиарният мускул се свива, мускулният кръг се стеснява, цинковият лигамент се отпуска и лещата става изпъкнала. По този начин неговата пречупваща сила се увеличава и предметите, разположени на близко разстояние, се фокусират върху ретината. Този процес се нарича настаняване.

Защо смятаме, че „ръцете стават по-къси с възрастта“?

С възрастта лещата губи еластичните си свойства, става плътна и почти не променя пречупвателната си сила. В резултат на това постепенно губим способността за акомодация, което затруднява работата на близко разстояние. Когато четем, ние се опитваме да преместим вестника или книгата по-далеч от очите, но скоро ръцете не са достатъчно дълги, за да осигурят ясна визия.

Събирателните лещи се използват за коригиране на пресбиопията, чиято сила се увеличава с възрастта.

зрително увреждане

38% от жителите на нашата страна имат зрителни увреждания, които изискват корекция на очила.

Обикновено оптичната система на окото е в състояние да пречупва светлинните лъчи по такъв начин, че да се събират точно върху ретината, осигурявайки ясно зрение. За да фокусира изображението върху ретината, пречупващото око изисква допълнителна леща.

Какво представляват зрителните увреждания?

Силата на пречупване на окото се определя от два основни анатомични фактора: дължината на предно-задната ос на окото и кривината на роговицата.

Късогледство или миопия. Ако дължината на оста на окото е увеличена или роговицата има голяма пречупваща сила, изображението се формира пред ретината. Това зрително увреждане се нарича късогледство или миопия. Късогледите хора виждат добре на близко разстояние и зле на разстояние. Корекцията се постига чрез носене на очила с разсейващи (минусови) стъкла.

Далекогледство или хиперметропия. Ако дължината на оста на окото е намалена или силата на пречупване на роговицата е ниска, изображението се формира във въображаема точка зад ретината. Това зрително увреждане се нарича далекогледство или хиперметропия. Има погрешно схващане, че далекогледите хора виждат добре надалеч. Те имат затруднения при работа на близко разстояние и често имат лошо зрение на разстояние. Корекцията се постига чрез носене на очила със събирателни (плюс) лещи.

Астигматизъм. При нарушаване на сферичността на роговицата има разлика в пречупващата сила по двата главни меридиана. Изображението на обектите върху ретината е изкривено: някои линии са ясни, други са замъглени. Това зрително увреждане се нарича астигматизъм и изисква очила с цилиндрични стъкла.

Окото се състои от очна ябълкас диаметър 22-24 мм, покрита с непрозрачна обвивка, склера,а предната част е прозрачна роговица(или роговица). Склерата и роговицата защитават окото и служат за поддържане на окуломоторните мускули.

Ирис- тънка съдова пластина, която ограничава преминаващия лъч на лъчите. Светлината влиза в окото през ученик.В зависимост от осветеността диаметърът на зеницата може да варира от 1 до 8 mm.

лещие еластична леща, която е прикрепена към мускулите цилиарно тяло.Цилиарното тяло осигурява промяна във формата на лещата. Лещата разделя вътрешната повърхност на окото на предна камера, пълна с воден хумор, и задна камера, пълна с стъкловидно тяло.

Вътрешната повърхност на задната камера е покрита с фоточувствителен слой - ретината.Светлинните сигнали се предават от ретината към мозъка оптичен нерв.Между ретината и склерата е хориоидея,състоящ се от мрежа от кръвоносни съдове, които хранят окото.

Ретината има жълто петно- областта на най-ясното виждане. Линията, минаваща през центъра на макулата и центъра на лещата, се нарича зрителна ос.Отклонява се от оптичната ос на окото нагоре под ъгъл от около 5 градуса. Диаметърът на макулата е около 1 mm, а съответното зрително поле на окото е 6-8 градуса.

Ретината е покрита с фоточувствителни елементи: клечкии конуси.Пръчиците са по-чувствителни към светлина, но не различават цветовете и служат за зрение в здрач. Конусите са чувствителни към цветове, но по-малко чувствителни към светлина и следователно служат за дневно виждане. В областта на макулата преобладават конуси и има малко пръчки; към периферията на ретината, напротив, броят на колбичките бързо намалява и остават само пръчици.

В средата на макулата е централна ямка.Дъното на ямката е облицовано само с конуси. Диаметърът на фовеята е 0,4 mm, зрителното поле е 1 градус.

В макулата повечето от конусите се приближават от отделни влакна на зрителния нерв. Извън макулата едно оптично нервно влакно обслужва група конуси или пръчици. Следователно в областта на фовеята и макулата окото може да различи фини детайли и изображението, попадащо върху останалата част от ретината, става по-малко ясно. Периферната част на ретината служи главно за ориентация в пространството.

Пръчиците съдържат пигмент родопсин,събирайки се в тях на тъмно и избледнявайки на светло. Възприемането на светлината от пръчките се дължи на химични реакции под действието на светлина върху родопсин. Конусите реагират на светлината, като реагират йодопсин.

Освен родопсин и йодопсин, върху задната повърхност на ретината има черен пигмент. При светлина този пигмент прониква в слоевете на ретината и, абсорбирайки значителна част от светлинната енергия, предпазва пръчиците и конусите от силно излагане на светлина.

На мястото на ствола на зрителния нерв се намира сляпо петно.Тази област на ретината не е чувствителна към светлина. Диаметърът на сляпото петно ​​е 1,88 mm, което съответства на зрително поле от 6 градуса. Това означава, че човек от разстояние 1 м може да не види обект с диаметър 10 см, ако изображението му се проектира върху сляпо място.

Оптичната система на окото се състои от роговица, вътреочна течност, леща и стъкловидно тяло. Пречупването на светлината в окото се извършва главно върху повърхностите на роговицата и лещата.

Светлината от наблюдавания обект преминава през оптичната система на окото и се фокусира върху ретината, образувайки върху нея обратен и намален образ (мозъкът „обръща“ обратния образ и той се възприема като директен).

Коефициентът на пречупване на стъкловидното тяло е по-голям от единица, така че фокусните разстояния на окото във външното пространство (предно фокусно разстояние) и вътре в окото (задно фокусно разстояние) не са еднакви.

Оптичната сила на окото (в диоптри) се изчислява като реципрочна стойност на задното фокусно разстояние на окото, изразена в метри. Оптичната сила на окото зависи от това дали е в покой (58 диоптъра за нормално око) или в състояние на максимална акомодация (70 диоптъра).

НастаняванеСпособността на окото ясно да различава обекти на различни разстояния. Акомодацията възниква поради промяна в кривината на лещата по време на напрежение или отпускане на мускулите на цилиарното тяло. При разтягане на цилиарното тяло лещата се разтяга и нейните радиуси на кривина се увеличават. С намаляване на мускулното напрежение, кривината на лещата се увеличава под действието на еластични сили.

В свободно, ненатоварено състояние на нормалното око върху ретината се получават ясни изображения на безкрайно отдалечени обекти, а при най-голяма акомодация се виждат най-близките обекти.

Позицията на обект, която създава остър образ върху ретината за отпуснато око, се нарича далечна точка на окото.

Нарича се позицията на обект, при която върху ретината се създава рязко изображение с възможно най-голямо напрежение на очите най-близката точка на окото.

Когато окото е акомодирано до безкрайност, задният фокус съвпада с ретината. При най-голямо напрежение на ретината се получава образ на обект, намиращ се на разстояние около 9 cm.

Разликата между реципрочните стойности на разстоянията между най-близката и далечната точка се нарича диапазон на акомодация на окото(измерено в диоптри).

С възрастта способността на окото за акомодация намалява. На 20-годишна възраст за средното око близката точка е на разстояние около 10 см (диапазон на акомодация 10 диоптъра), на 50 години близката точка вече е на разстояние около 40 см (диапазон на акомодация 2,5 диоптъра), и до 60-годишна възраст отива до безкрайност, тоест акомодацията спира. Това явление се нарича свързано с възрастта далекогледство или пресбиопия.

Най-добро разстояние за виждане- Това е разстоянието, на което нормалното око изпитва най-малко напрежение при разглеждане на детайлите на обекта. При нормално зрение тя е средно 25-30 см.

Адаптирането на окото към променящите се светлинни условия се нарича адаптация.Адаптацията възниква поради промяна в диаметъра на отвора на зеницата, движението на черния пигмент в слоевете на ретината и различната реакция на пръчиците и конусите към светлина. Свиването на зеницата става за 5 секунди, а пълното й разширяване отнема 5 минути.

Тъмна адаптациявъзниква при прехода от висока към ниска яркост. При ярка светлина конусите работят, но пръчиците са „ослепени“, родопсинът е избледнял, черният пигмент е проникнал в ретината, блокирайки конусите от светлина. При рязко намаляване на яркостта отворът на зеницата се отваря, преминавайки по-голям светлинен поток. След това черният пигмент напуска ретината, родопсинът се възстановява и когато има достатъчно от него, пръчиците започват да функционират. Тъй като конусите не са чувствителни към ниска яркост, в началото окото не различава нищо. Чувствителността на окото достига максимална стойност след 50-60 минути престой на тъмно.

Светлинна адаптация- това е процесът на адаптация на окото по време на прехода от ниска яркост към висока. Отначало пръчиците са силно раздразнени, "ослепени" поради бързото разграждане на родопсин. Конусите, които все още не са защитени от зърната черен пигмент, също са твърде раздразнени. След 8-10 минути усещането за слепота спира и окото вижда отново.

линия на видимостокото е доста широко (125 градуса вертикално и 150 градуса хоризонтално), но само малка част от него се използва за ясно разграничение. Полето на най-перфектното зрение (съответстващо на централната фовея) е около 1-1,5 °, задоволително (в областта на цялата макула) - около 8 ° хоризонтално и 6 ° вертикално. Останалата част от зрителното поле служи за груба ориентация в пространството. За да видите околното пространство, окото трябва да извършва непрекъснато въртеливо движение в орбитата си в рамките на 45-50 °. Това завъртане носи изображения на различни обекти във фовеята и прави възможно тяхното подробно изследване. Движенията на очите се извършват без участието на съзнанието и като правило не се забелязват от човек.

Ъглова граница на разделителната способност на очите- това е минималният ъгъл, под който окото наблюдава отделно две светещи точки. Ъгловата граница на разделителна способност на окото е около 1 минута и зависи от контраста на обектите, осветеността, диаметъра на зеницата и дължината на вълната на светлината. В допълнение, границата на разделителната способност се увеличава, когато изображението се отдалечава от фовеята и при наличие на визуални дефекти.

Зрителни дефекти и тяхното коригиране

При нормално зрение далечната точка на окото е безкрайно отдалечена. Това означава, че фокусното разстояние на отпуснатото око е равно на дължината на оста на окото и изображението попада точно върху ретината в областта на фовеята.

Такова око различава добре обектите на разстояние, а при достатъчно настаняване - и наблизо.

късогледство

При късогледство лъчите от безкрайно отдалечен обект се фокусират пред ретината, така че върху ретината се образува размазан образ.

Най-често това се дължи на удължаването (деформацията) на очната ябълка. По-рядко късогледството възниква при нормална дължина на окото (около 24 mm) поради твърде висока оптична мощност на оптичната система на окото (повече от 60 диоптъра).

И в двата случая изображението от далечни обекти е вътре в окото, а не върху ретината. Само фокусът от обекти, близки до окото, пада върху ретината, тоест далечната точка на окото е на крайно разстояние пред него.

далечна точка на окото

Миопията се коригира с отрицателни лещи, които изграждат образ на безкрайно отдалечена точка в далечната точка на окото.

далечна точка на окото

Най-често късогледството се проявява в детството и юношеството и с нарастването на дължината на очната ябълка късогледството се увеличава. Истинската миопия, като правило, се предхожда от така наречената фалшива миопия - следствие от спазъм на настаняването. В този случай е възможно да се възстанови нормалното зрение с помощта на средства, които разширяват зеницата и облекчават напрежението на цилиарния мускул.

далекогледство

При далекогледство лъчите от безкрайно отдалечен обект се фокусират зад ретината.

Далекогледството се причинява от слаба оптична сила на окото за дадена дължина на очната ябълка: или късо око при нормална оптична сила, или ниска оптична сила на окото при нормална дължина.

За да фокусирате изображението върху ретината, трябва непрекъснато да напрягате мускулите на цилиарното тяло. Колкото по-близо до окото са обектите, толкова по-далече зад ретината отива техният образ и толкова повече усилия се изискват от мускулите на окото.

Далечната точка на далекогледото око е зад ретината, тоест в спокойно състояние той може ясно да види само обект, който е зад него.

далечна точка на окото

Разбира се, не можете да поставите обект зад окото, но можете да проектирате образа му там с помощта на положителни лещи.

далечна точка на окото

При леко далекогледство зрението надалеч и наблизо е добро, но може да има оплаквания от умора и главоболие по време на работа. При средна степен на далекогледство зрението на разстояние остава добро, но виждането наблизо е трудно. При силно далекогледство се влошава както зрението на разстояние, така и наблизо, тъй като всички възможности на окото да фокусира върху ретината изображение дори на далечни обекти са изчерпани.

При новороденото окото е леко компресирано в хоризонтална посока, така че окото има леко далекогледство, което изчезва с нарастването на очната ябълка.

Аметропия

Аметропията (късогледство или далекогледство) на окото се изразява в диоптри като реципрочна стойност на разстоянието от повърхността на окото до далечната точка, изразена в метри.

Оптичната сила на лещата, необходима за коригиране на късогледство или далекогледство, зависи от разстоянието между очилата и окото. Контактните лещи са разположени близо до окото, така че тяхната оптична сила е равна на аметропия.

Например, ако при късогледство далечната точка е пред окото на разстояние 50 см, тогава за коригиране са необходими контактни лещи с оптична сила от -2 диоптъра.

Слаба степен на аметропия се счита до 3 диоптъра, средна - от 3 до 6 диоптъра и висока степен - над 6 диоптъра.

Астигматизъм

При астигматизма фокусните разстояния на окото са различни в различните участъци, минаващи през оптичната му ос. Астигматизмът на едното око комбинира ефектите на късогледство, далекогледство и нормално зрение. Например едно око може да е късогледо в хоризонтална секция и далекогледо във вертикална секция. Тогава в безкрайността той няма да вижда ясно хоризонталните линии, а ясно ще различава вертикалните. На близко разстояние, напротив, такова око вижда добре вертикалните линии, а хоризонталните ще бъдат замъглени.

Причината за астигматизма е или неправилна форма на роговицата, или отклонение на лещата от оптичната ос на окото. Астигматизмът най-често е вроден, но може да е резултат от операция или нараняване на окото. В допълнение към дефектите в зрителното възприятие, астигматизмът обикновено е придружен от умора на очите и главоболие. Астигматизмът се коригира с цилиндрични (събирателни или разсейващи) лещи в комбинация със сферични лещи.

Помощен апарат на зрителната система и неговите функции

Зрителната сензорна система е оборудвана със сложен спомагателен апарат, който включва очната ябълка и три чифта мускули, които осигуряват нейното движение. Елементите на очната ябълка извършват първичната трансформация на светлинния сигнал, който влиза в ретината:
оптичната система на окото фокусира изображения върху ретината;
зеницата регулира количеството светлина, падаща върху ретината;
Мускулите на очната ябълка осигуряват нейното непрекъснато движение.

Формиране на изображение върху ретината

Естествената светлина, отразена от повърхността на предметите, е дифузна, т.е. светлинните лъчи от всяка точка на обекта излизат в различни посоки. Следователно, при липса на оптична система на окото, лъчите от една точка на обекта ( а) биха засегнали различни части на ретината ( а1, а2, а3). Такова око би могло да различи общото ниво на осветеност, но не и контурите на обектите (фиг. 1А).

За да се видят обектите от околния свят, е необходимо светлинните лъчи от всяка точка на обекта да попаднат само в една точка на ретината, т.е. изображението трябва да бъде фокусирано. Това може да се постигне чрез поставяне на сферична пречупваща повърхност пред ретината. Светлинни лъчи, излъчвани от една точка ( а), след пречупване върху такава повърхност ще се събере в една точка a1(фокус). Така върху ретината ще се появи ясен обърнат образ (фиг. 1B).

Пречупването на светлината се извършва на границата между две среди с различни показатели на пречупване. Очната ябълка съдържа 2 сферични лещи: роговицата и лещата. Съответно има 4 пречупващи повърхности: въздух/роговица, роговица/очен хумор на предната камера на окото, вътреочен хумор/леща, леща/стъкловидно тяло.

Настаняване

Акомодация - регулиране на силата на пречупване на оптичния апарат на окото на определено разстояние до съответния обект. Според законите на пречупването, ако светлинен лъч падне върху пречупваща повърхност, тогава той се отклонява под ъгъл, който зависи от ъгъла на неговото падане. Когато даден обект се приближи, ъгълът на падане на лъчите, излизащи от него, ще се промени, така че пречупените лъчи ще се съберат в друга точка, която ще бъде зад ретината, което ще доведе до "размазване" на изображението (фиг. 2B). ). За да се фокусира отново, е необходимо да се увеличи пречупващата сила на оптичния апарат на окото (фиг. 2Б). Това се постига чрез увеличаване на кривината на лещата, което се случва с повишаване на тонуса на цилиарния мускул.

Регулиране на осветеността на ретината

Количеството светлина, падащо върху ретината, е пропорционално на площта на зеницата. Диаметърът на зеницата при възрастен варира от 1,5 до 8 mm, което осигурява промяна в интензитета на падащата върху ретината светлина около 30 пъти. Реакциите на зеницата се осигуряват от две системи от гладки мускули на ириса: когато пръстеновидните мускули се свиват, зеницата се стеснява и когато радиалните мускули се свиват, тя се разширява.

С намаляване на лумена на зеницата остротата на изображението се увеличава. Това е така, защото свиването на зеницата предотвратява достигането на светлината до периферните области на лещата и по този начин елиминира изкривяването на изображението, дължащо се на сферична аберация.

движения на очите

Човешкото око се задвижва от шест очни мускула, които се инервират от три черепномозъчни нерва - окуломоторен, трохлеарен и абдуценсен. Тези мускули осигуряват два вида движения на очната ябълка - бързи спазматични (сакади) и плавни последващи движения.

Спазматични движения на очите (сакади) възникват при разглеждане на неподвижни обекти (фиг. 3). Бързите завъртания на очната ябълка (10 - 80 ms) се редуват с периоди на фиксиран поглед в една точка (200 - 600 ms). Ъгълът на въртене на очната ябълка по време на една сакада варира от няколко дъгови минути до 10°, а при гледане от един обект на друг може да достигне 90°. При големи ъгли на изместване сакадите се придружават от завъртане на главата; изместването на очната ябълка обикновено предшества движението на главата.

Плавни движения на очите придружават обекти, движещи се в зрителното поле. Ъгловата скорост на такива движения съответства на ъгловата скорост на обекта. Ако последната надвишава 80°/s, следенето става комбинирано: плавните движения се допълват от сакади и завъртания на главата.

нистагъм - периодично редуване на плавни и спазматични движения. Когато човек, който се вози във влак, гледа през прозореца, очите му плавно придружават пейзажа, който се движи извън прозореца, а след това погледът му скача към нова точка на фиксиране.

Преобразуване на светлинен сигнал във фоторецептори

Видове фоторецептори на ретината и техните свойства

В ретината има два вида фоторецептори (пръчици и колбички), които се различават по структура и физиологични свойства.

Маса 1. Физиологични свойства на пръчици и колбички

Теория на двойното зрение

Наличието на две фоторецепторни системи (конуси и пръчки), различни по светлочувствителност, осигурява настройка на променливото ниво на околна светлина. При условия на недостатъчно осветление възприемането на светлината се осигурява от пръчки, докато цветовете са неразличими ( скототопично зрениед). При ярка светлина зрението се осигурява главно от конуси, което прави възможно разграничаването на цветовете добре ( фототопично зрение ).

Механизмът на преобразуване на светлинния сигнал във фоторецептора

Във фоторецепторите на ретината енергията на електромагнитното излъчване (светлина) се преобразува в енергията на колебанията в мембранния потенциал на клетката. Процесът на трансформация протича на няколко етапа (фиг. 4).

На 1-ви етап фотон от видима светлина, попадащ в молекула фоточувствителен пигмент, се абсорбира от р-електрони на конюгирани двойни връзки 11- цис-ретинална, докато ретиналната преминава в транс- форма. Стереомеризация 11- цис-ретината причинява конформационни промени в протеиновата част на молекулата родопсин.

На 2-ри етап се активира протеинът трансдуцин, който в неактивно състояние съдържа плътно свързан GDP. След взаимодействие с фотоактивирания родопсин, трансдуцинът обменя GDP молекулата с GTP.

На третия етап GTP-съдържащият трансдуцин образува комплекс с неактивна cGMP-фосфодиестераза, което води до активиране на последната.

На 4-ти етап активираната cGMP-фосфодиестераза хидролизира вътреклетъчно от GMP до GMP.

На 5-ия етап спадът в концентрацията на cGMP води до затваряне на катионните канали и хиперполяризация на фоторецепторната мембрана.

По време на предаване на сигнала фосфодиестеразен механизъмтя се укрепва. По време на фоторецепторния отговор една единствена възбудена молекула родопсин успява да активира няколкостотин молекули трансдуцин. Че. на първия етап от предаването на сигнала се получава усилване от 100-1000 пъти. Всяка активирана молекула трансдуцин активира само една молекула фосфодиестераза, но последната катализира хидролизата на няколко хиляди молекули с GMP. Че. на този етап сигналът се усилва с още 1000 -10 000 пъти. Следователно при предаване на сигнал от фотон към cGMP може да настъпи повече от 100 000 пъти неговото усилване.

Обработка на информация в ретината

Елементи на невронната мрежа на ретината и техните функции

Невронната мрежа на ретината включва 4 вида нервни клетки (фиг. 5):

ганглийни клетки,
биполярни клетки,
амакринни клетки,
хоризонтални клетки.

ганглийни клетки - неврони, чиито аксони, като част от зрителния нерв, излизат от окото и следват към централната нервна система. Функцията на ганглиозните клетки е да провеждат възбуждане от ретината към централната нервна система.

биполярни клетки свързват рецепторни и ганглийни клетки. Два разклонени процеса се отклоняват от тялото на биполярна клетка: единият процес образува синаптични контакти с няколко фоторецепторни клетки, другият с няколко ганглийни клетки. Функцията на биполярните клетки е да провеждат възбуждане от фоторецепторите към ганглиозните клетки.

Хоризонтални клетки свържете съседни фоторецептори. От тялото на хоризонталната клетка се простират няколко процеса, които образуват синаптични контакти с фоторецептори. Основната функция на хоризонталните клетки е осъществяването на странични взаимодействия на фоторецепторите.

амакринни клетки са разположени подобно на хоризонталните, но се образуват от контакти не с фоторецепторни, а с ганглийни клетки.

Разпространение на възбуждане в ретината

При осветяване на фоторецептор в него се развива рецепторен потенциал, който представлява хиперполяризация. Рецепторният потенциал, възникнал във фоторецепторната клетка, се предава на биполярни и хоризонтални клетки чрез синаптични контакти с помощта на медиатор.

Както деполяризацията, така и хиперполяризацията могат да се развият в биполярна клетка (вижте по-долу за повече подробности), която се разпространява в ганглийните клетки чрез синаптичен контакт. Последните са спонтанно активни, т.е. непрекъснато генерира потенциал на действие с определена честота. Хиперполяризацията на ганглиозните клетки води до намаляване на честотата на нервните импулси, деполяризацията - до нейното увеличаване.

Електрически реакции на невроните на ретината

Рецептивното поле на биполярната клетка е колекция от фоторецепторни клетки, с които тя образува синаптични контакти. Рецептивното поле на ганглийната клетка се разбира като съвкупността от фоторецепторни клетки, с които тази ганглийна клетка е свързана чрез биполярни клетки.

Рецептивните полета на биполярните и ганглийните клетки са кръгли. В рецептивното поле се разграничават централната и периферната част (фиг. 6). Границата между централната и периферната част на рецептивното поле е динамична и може да се измества при промяна на нивото на светлина.

Реакциите на нервните клетки на ретината при осветяване на фоторецепторите на централните и периферните части на тяхното възприемчиво поле като правило са противоположни. В същото време съществуват няколко класа ганглийни и биполярни клетки (ON -, OFF -клетки), демонстриращи различни електрически отговори на действието на светлината (фиг. 6).

Таблица 2. Класове ганглийни и биполярни клетки и техните електрически реакции

Обработка на зрителна информация в ЦНС

Сетивни пътища на зрителната система

Миелинизираните аксони на ганглийните клетки на ретината се изпращат към мозъка като част от два зрителни нерва (фиг. 7). Десният и левият зрителен нерв се сливат в основата на черепа, за да образуват зрителната хиазма. Тук нервните влакна, идващи от медиалната половина на ретината на всяко око, преминават към контралатералната страна, а влакната от страничните половини на ретината продължават ипсилатерално.

След пресичане аксоните на ганглийните клетки в оптичния тракт следват към латералните геникулатни тела (LCB), където образуват синаптични контакти с невроните на ЦНС. Аксоните на нервните клетки на LKT като част от т.нар. зрителната радиация достига до невроните на първичната зрителна кора (поле 17 по Бродман). Освен това, по протежение на интракортикалните връзки, възбуждането се разпространява във вторичната зрителна кора (полета 18b-19) и асоциативните зони на кората.

Сетивните пътища на зрителната система са организирани според ретинотопен принцип - възбуждане от съседни ганглийни клетки достига до съседни точки на LCT и кората. Повърхността на ретината е така да се каже, проектирана върху повърхността на LKT и кората.

Повечето от аксоните на ганглийните клетки завършват в LCT, докато някои от влакната отиват към горните коликули, хипоталамуса, претекталната област на мозъчния ствол и ядрото на оптичния тракт.

Връзката между ретината и горните коликули служи за регулиране на движенията на очите.

Проекцията на ретината към хипоталамуса служи за свързване на ендогенните циркадни ритми с ежедневните колебания в нивото на осветеност.

Връзката между ретината и претекталната област на багажника е изключително важна за регулирането на лумена на зеницата и акомодацията.

Невроните на ядрата на оптичния тракт, които също получават синаптични входове от ганглийни клетки, са свързани с вестибуларните ядра на мозъчния ствол. Тази проекция ви позволява да оцените позицията на тялото в пространството въз основа на визуални сигнали, а също така служи за осъществяване на сложни окуломоторни реакции (нистагъм).

Обработка на визуална информация в LCT

LCT невроните имат заоблени рецептивни полета. Електрическите отговори на тези клетки са подобни на тези на ганглийните клетки.

В LCT има неврони, които се възбуждат, когато има граница светлина/тъмно в тяхното рецептивно поле (контрастни неврони) или когато тази граница се движи в рамките на рецептивното поле (детектори за движение).

Обработка на визуална информация в първичната зрителна кора

В зависимост от реакцията на светлинни стимули кортикалните неврони се разделят на няколко класа.

Неврони с просто рецептивно поле. Най-силното възбуждане на такъв неврон възниква, когато неговото рецептивно поле е осветено със светлинна ивица с определена ориентация. Честотата на нервните импулси, генерирани от такъв неврон, намалява с промяна в ориентацията на светлинната лента (фиг. 8А).

Неврони със сложно рецептивно поле. Максималната степен на възбуждане на неврона се постига, когато светлинният стимул се движи в рамките на ON зоната на рецептивното поле в определена посока. Движението на светлинния стимул в друга посока или излизането на светлинния стимул извън зоната ON предизвиква по-слабо възбуждане (фиг. 8B).

Неврони със суперкомплексно рецептивно поле. Максималното възбуждане на такъв неврон се постига под действието на светлинен стимул със сложна конфигурация. Например, известни са неврони, чието най-силно възбуждане се развива при пресичане на две граници между светло и тъмно в зоната ON на рецептивното поле (фиг. 23.8 C).

Въпреки огромното количество експериментални данни за моделите на реакция на клетките към различни визуални стимули, в момента няма пълна теория, обясняваща механизмите на обработка на визуална информация в мозъка. Не можем да обясним как разнообразните електрически реакции на невроните в ретината, LC и кората осигуряват разпознаване на образи и други феномени на зрителното възприятие.

Регулиране на функциите на спомагателните устройства

регламент за настаняване. Промяната в кривината на лещата се извършва с помощта на цилиарния мускул. Със съкращението на цилиарния мускул се увеличава кривината на предната повърхност на лещата и пречупващата сила се увеличава. Гладкомускулните влакна на цилиарния мускул се инервират от постганглионарни неврони, чиито тела са разположени в цилиарния ганглий.

Адекватен стимул за промяна на степента на кривина на лещата е размиването на изображението върху ретината, което се записва от невроните на първичната кора. Поради низходящите връзки на кората, степента на възбуждане на невроните в претекталната област се променя, което от своя страна причинява активиране или инхибиране на преганглионарните неврони на окуломоторното ядро ​​(ядро на Edinger-Westphal) и постганглионарните неврони на цилиарния ганглий.

Регулиране на лумена на зеницата. Свиването на зеницата възниква, когато пръстеновидните гладкомускулни влакна на роговицата, които се инервират от парасимпатиковите постганглионарни неврони на цилиарния ганглий, се свиват. Възбуждането на последния възниква при висок интензитет на падаща върху ретината светлина, която се възприема от невроните на първичната зрителна кора.

Разширяването на зеницата се осъществява чрез свиване на радиалните мускули на роговицата, които се инервират от симпатиковите неврони на HSP. Дейността на последния е под контрола на цилиоспиналния център и претекталната област. Стимулът за разширяване на зеницата е намаляването на нивото на осветеност на ретината.

Регулиране на движенията на очите. Част от влакната на ганглиозните клетки следват невроните на горните коликули (среден мозък), които са свързани с ядрата на окуломоторния, трохлеарния и абдуцентния нерв, невроните на които инервират набраздените мускулни влакна на мускулите на окото. Нервните клетки на горните туберкули ще получат синаптични входове от вестибуларните рецептори, проприорецепторите на мускулите на врата, което позволява на тялото да координира движенията на очите с движенията на тялото в пространството.

Феномени на зрителното възприятие

Разпознаване на шаблон

Визуалната система има забележителна способност да разпознава обект по различни начини на неговото изображение. Можем да разпознаем изображение (познато лице, буква и др.), когато липсват някои негови части, когато съдържа излишни елементи, когато е различно ориентирано в пространството, има различни ъглови размери, обърнато е към нас с различни страни и др. П. (фиг. 9). Неврофизиологичните механизми на това явление в момента се изучават интензивно.

Постоянство на формата и размера

По правило възприемаме околните предмети като непроменени по форма и размер. Въпреки че всъщност тяхната форма и размер на ретината не са постоянни. Например, велосипедист в зрителното поле винаги изглежда с еднакъв размер, независимо от разстоянието до него. Колелата на велосипеда се възприемат като кръгли, въпреки че всъщност техните изображения върху ретината могат да бъдат тесни елипси. Това явление демонстрира ролята на опита във визията на околния свят. Неврофизиологичните механизми на това явление засега не са известни.

Възприятие за дълбочина

Изображението на околния свят върху ретината е плоско. Ние обаче виждаме света като обемен. Има няколко механизма, които осигуряват изграждането на триизмерно пространство на базата на плоски изображения, формирани върху ретината.

Тъй като очите са разположени на известно разстояние едно от друго, изображенията, образувани върху ретината на лявото и дясното око, се различават донякъде едно от друго. Колкото по-близо е обектът до наблюдателя, толкова повече тези изображения ще се различават.

Припокриващите се изображения също помагат да се оцени относителната им позиция в пространството. Изображението на близък обект може да се припокрива с изображението на отдалечен, но не и обратното.

Когато главата на наблюдателя се измести, изображенията на наблюдаваните обекти върху ретината също ще се изместят (феномен паралакс). За едно и също изместване на главата изображенията на близки обекти ще се изместят повече от изображенията на отдалечени обекти.

Възприемане на тишината на пространството

Ако затворим едното си око, натиснете пръст върху втората очна ябълка, тогава ще видим, че светът около нас се измества настрани. При нормални условия околният свят е неподвижен, въпреки че изображението на ретината непрекъснато „скача“ поради движението на очните ябълки, завъртанията на главата и промените в позицията на тялото в пространството. Възприемането на неподвижността на околното пространство се осигурява от факта, че обработката на визуалните изображения взема предвид информацията за движението на очите, движенията на главата и положението на тялото в пространството. Зрителната сензорна система е в състояние да „изважда“ собствените си движения на очите и тялото от движението на изображението върху ретината.

Теории за цветното зрение

Трикомпонентна теория

Базиран на принципа на смесване на трихроматични добавки. Според тази теория трите вида колбички (чувствителни към червено, зелено и синьо) работят като независими рецепторни системи. Чрез сравняване на интензитета на сигналите от трите вида конуси, зрителната сензорна система произвежда "виртуално допълнително отклонение" и изчислява истинския цвят. Автори на теорията са Юнг, Максуел, Хелмхолц.

Теория за цвета на противника

Предполага се, че всеки цвят може да бъде недвусмислено описан чрез посочване на позицията му на две скали - "синьо-жълто", "червено-зелено". Цветовете, разположени на полюсите на тези скали, се наричат ​​опонентни цветове. Тази теория се подкрепя от факта, че има неврони в ретината, LC и кората, които се активират, когато тяхното възприемчиво поле е осветено с червена светлина и се инхибират, когато светлината е зелена. Други неврони се активират, когато са изложени на жълто и се инхибират, когато са изложени на синьо. Предполага се, че чрез сравняване на степента на възбуждане на невроните на системите "червено-зелено" и "жълто-синьо", зрителната сензорна система може да изчисли цветовите характеристики на светлината. Автори на теорията са Мах, Гьоринг.

Следователно има експериментални доказателства и за двете теории за цветното зрение. разглеждани в момента. Че трикомпонентната теория описва адекватно механизмите на цветоусещане на ниво фоторецептори на ретината, а теорията на противоположните цветове описва механизмите на цветоусещане на ниво невронни мрежи.

Невъзможните фигури и двусмислените образи не са нещо, което не може да се приеме буквално: те възникват в мозъка ни. Тъй като процесът на възприемане на такива фигури следва странен нестандартен път, наблюдателят разбира, че в главата му се върти нещо необичайно. За да разберем по-добре процеса, който наричаме „зрение“, е полезно да имаме представа как нашите сетивни органи (очи и мозък) преобразуват светлинните стимули в полезна информация.

Окото като оптичен уред

Окото (виж фиг. 1) работи като камера. Лещата (лещата) проектира обърнато намалено изображение от външния свят върху ретината (ретината) - мрежа от фоточувствителни клетки, разположени срещу зеницата (ученик) и заемащи повече от половината от площта на вътрешната повърхност на очната ябълка. Като оптичен инструмент окото отдавна е малка загадка. Докато камерата се фокусира чрез преместване на лещата по-близо или по-далеч от фоточувствителния слой, нейната способност да пречупва светлината се регулира по време на акомодация (адаптиране на окото към определено разстояние). Формата на очната леща се променя от цилиарния мускул. Когато мускулът се свие, лещата става по-кръгла, създавайки фокусиран образ на по-близки обекти до ретината. Блендата на човешкото око се настройва по същия начин, както при фотоапарат. Зеницата контролира размера на отвора на лещата, като се разширява или свива с помощта на радиални мускули, оцветявайки ириса на окото (ириса) с характерния си цвят. Когато окото ни се премести в зоната, върху която иска да фокусира, фокусното разстояние и размерът на зеницата незабавно се настройват към необходимите условия „автоматично“.

Структурата на ретината (фиг. 2), фоточувствителният слой вътре в окото, е много сложна. Оптичният нерв (заедно с кръвоносните съдове) се отклонява от задната стена на окото. Тази област няма фоточувствителни клетки и е известна като сляпо петно. Нервните влакна се разклоняват и завършват в три различни вида клетки, които улавят светлината, която навлиза в тях. Процесите, идващи от третия, най-вътрешен слой клетки, съдържат молекули, които временно променят структурата си при обработка на входящата светлина и по този начин излъчват електрически импулс. Фоточувствителните клетки се наричат ​​пръчици (пръчки) и колбички (конуси) по формата на израстъците им. Конусите са чувствителни към цвета, докато пръчиците не са. От друга страна, фоточувствителността на пръчиците е много по-висока от тази на конусите. Едно око съдържа около сто милиона пръчици и шест милиона колбички, разпределени неравномерно в ретината. Точно срещу зеницата се намира така наречената макула лутеа (фиг. 3), която се състои само от конуси в относително плътна концентрация. Когато искаме да видим нещо на фокус, позиционираме очите си така, че изображението да пада върху макулата. Има много взаимовръзки между клетките на ретината и електрически импулси от сто милиона фоточувствителни клетки се изпращат до мозъка само по един милион нервни влакна. По този начин окото може да се опише повърхностно като фото- или телевизионна камера, заредена с фоточувствителен филм.

От светлинен импулс до информация

Но как наистина виждаме? Доскоро този проблем беше трудно разрешим. Най-добрият отговор на този въпрос беше следният: в мозъка има зона, специализирана в зрението, в която изображението, получено от ретината, се формира под формата на мозъчни клетки. Колкото повече светлина пада върху клетката на ретината, толкова по-интензивно работи съответната мозъчна клетка, т.е. активността на мозъчните клетки в нашия зрителен център зависи от разпределението на светлината, падаща върху ретината. Накратко, процесът започва с изображение на ретината и завършва със съответното изображение на малък "екран" от мозъчни клетки. Естествено, това не обяснява зрението, а просто измества проблема на по-дълбоко ниво. Кой е предназначен да види този вътрешен образ? Тази ситуация е добре илюстрирана на Фигура 5, взета от произведението на Декарт "Le traité de l" homme". В този случай всички нервни влакна завършват в определена жлеза, която Декарт си е представял като мястото на душата и това е тя който вижда вътрешния образ.Но остава въпросът: как всъщност работи „зрението“?

Идеята за мини-наблюдател в мозъка не само е недостатъчна, за да обясни зрението, но също така игнорира три дейности, които очевидно се извършват директно от самата зрителна система. Например, нека да разгледаме фигурата на фигура 4 (от Kanizsa). Виждаме триъгълник в три кръгови сегмента чрез техните изрези. Този триъгълник не е бил представен на ретината, но е резултат от предположенията на нашата зрителна система! Освен това е почти невъзможно да погледнем Фигура 6, без да видим непрекъснати последователности от кръгови модели, борещи се за вниманието ни, сякаш директно преживяваме вътрешна визуална дейност. Мнозина откриват, че зрителната им система е напълно объркана от фигурата на Даленбах (Фигура 8), докато търсят начини да интерпретират тези черни и бели петна в някаква форма, която разбират. За да ви спести болката, фигура 10 предлага интерпретация, която вашата зрителна система ще приеме веднъж завинаги. За разлика от предишния чертеж, няма да ви е трудно да възстановите няколко щриха с мастило на фигура 7 в изображение на двама души, които говорят.

Например, напълно различен метод на зрение е илюстриран от изследването на Вернер Райхард от Тюбинген, който прекарва 14 години в изучаване на зрението и системата за управление на полета на домашната муха. За тези изследвания той получава наградата Heineken през 1985 г. Подобно на много други насекоми, мухата има сложни очи, съставени от много стотици отделни пръчици, всяка от които е отделен фоточувствителен елемент. Системата за управление на полета на мухата се състои от пет независими подсистеми, които работят изключително бързо (скорост на реакция около 10 пъти по-бърза от тази на човек) и ефикасно. Например подсистемата за кацане работи по следния начин. Когато зрителното поле на мухата "експлодира" (тъй като повърхността е близо), мухата се насочва към центъра на "експлозията". Ако центърът е над летвата, той автоматично ще се обърне с главата надолу. Веднага щом краката на мухата докоснат повърхността, "подсистемата" за кацане е деактивирана. Когато лети, мухата извлича само два вида информация от своето зрително поле: точката, в която се намира движещо се петно ​​с определен размер (което трябва да съответства на размера на муха на разстояние 10 сантиметра) и посоката и скоростта на това място, което се движи през зрителното поле. Обработката на тези данни помага за автоматично коригиране на траекторията на полета. Много малко вероятно е една муха да има пълна картина на света около себе си. Тя не вижда нито повърхности, нито предмети. Обработените по определен начин входни визуални данни се предават директно към двигателната подсистема. Така входните визуални данни не се преобразуват във вътрешно изображение, а във форма, която позволява на мухата да реагира адекватно на околната среда. Същото може да се каже и за такава безкрайно по-сложна система като човека.

Има много причини, поради които учените са се въздържали от решаването на фундаменталния въпрос толкова дълго, както го виждат хората. Оказа се, че много други аспекти на зрението трябва да бъдат обяснени първо - сложната структура на ретината, цветното зрение, контраста, остатъчните изображения и т.н. Въпреки това, противно на очакванията, откритията в тези области не са в състояние да хвърлят светлина върху решението на основния проблем. Още по-съществен проблем беше липсата на някаква обща концепция или схема, в която да бъдат изброени всички визуални явления. Относителните ограничения на конвенционалните области на изследване могат да бъдат извлечени от отличния T.N. Comsweet по темата за визуалното възприятие, въз основа на неговите лекции за студенти от първи и втори семестър. В предговора авторът пише: „Търся се да опиша фундаменталните аспекти, лежащи в основата на обширната област, която небрежно наричаме визуално възприятие.“ Въпреки това, докато изучаваме съдържанието на тази книга, тези „фундаментални теми“ се оказват поглъщането на светлина от пръчиците и колбичките на ретината, цветното зрение, начините, по които сетивните клетки могат да увеличат или намалят границите на взаимното влияние един върху друг, честотата на електрическите сигнали, предавани през сензорните клетки и др. Днес изследванията в тази област следват изцяло нови пътища, което води до изумително разнообразие в професионалната преса. И само специалист може да формира обща картина на развиващата се нова наука за зрението.“ Имаше само един опит да се съчетаят няколко нови идеи и резултати от изследвания по достъпен за неспециалистите начин. И дори тук въпросите „Какво е зрение?“ и „Как виждаме?“ не станаха основни.дискусионни въпроси.

От изображение до обработка на данни

Дейвид Мар от Лабораторията за изкуствен интелект към Масачузетския технологичен институт е първият, който се опитва да подходи към темата от съвсем различен ъгъл в книгата си "Видение" (Vision), публикувана след смъртта му. В него той се стреми да разгледа основния проблем и да предложи възможни начини за разрешаването му. Резултатите на Мар, разбира се, не са окончателни и са отворени за изследвания от различни посоки и до днес, но въпреки това основното предимство на книгата му е нейната логика и последователност на изводите. Във всеки случай, подходът на Мар предоставя много полезна рамка, върху която да се изградят изследвания на невъзможни обекти и двойни фигури. В следващите страници ще се опитаме да следваме мислите на Мар.

Мар описва недостатъците на традиционната теория за визуалното възприятие по следния начин:

"Опитвайки се да разберем визуалното възприятие, като изучаваме само неврони, е като да се опитваме да разберем полета на птица, като изучаваме само нейните пера. Това е просто невъзможно. За да разберем полета на птица, трябва да разберем аеродинамиката и едва след това структурата на перата и различните форми на птичи крила ще имат някакво значение за нас. значение." В този контекст Мар посочва Дж. Дж. Гибсън като първия, който засяга важни въпроси в това поле на зрението. Мнението на Мар е, че най-важният принос на Гибсън е че „най-важното нещо в сетивата е, че те са информационни канали от външния свят към нашето възприятие (...) Той постави критичния въпрос – Как всеки от нас получава същите резултати, когато възприема в ежедневието си в постоянно променяща се среда? Това е много важен въпрос, който показва, че Гибсън правилно разглежда проблема на визуалното възприятие като възстановяване от информацията, получена от сензорите, на „правилните“ свойства на обектите във външния свят. „И така стигнахме до областта на обработката на информация.

Не трябва да има съмнение, че Мар е искал да пренебрегне други обяснения за феномена на зрението. Напротив, той специално подчертава, че зрението не може да бъде задоволително обяснено само от една гледна точка. Трябва да се намерят обяснения за ежедневните събития в съответствие с резултатите от експерименталната психология и всички открития в тази област, направени от психолози и невролози в областта на анатомията на нервната система. По отношение на обработката на информация компютърните учени биха искали да знаят как може да се програмира зрителната система, кои алгоритми са най-подходящи за дадена задача. Накратко, как може да се програмира зрението. Само цялостна теория може да бъде приета като задоволително обяснение за процеса на виждане.

Мар работи върху този проблем от 1973 до 1980 г. За съжаление той не успя да завърши работата си, но успя да постави солидна основа за по-нататъшни изследвания.

От неврологията до зрителния механизъм

Убеждението, че много човешки функции се контролират от мозъка, се споделя от невролозите от началото на 19 век. Мненията се разминаваха по въпроса дали определени части от мозъчната кора се използват за извършване на отделни операции или във всяка операция участва целият мозък. Днес известният експеримент на френския невролог Пиер Пол Брока е довел до общото приемане на теорията за специфичното местоположение. Брока лекува пациент, който не може да говори в продължение на 10 години, въпреки че гласните му струни са наред. Когато мъжът умира през 1861 г., аутопсията показва, че лявата страна на мозъка му е деформирана. Брока предполага, че речта се контролира от тази част на мозъчната кора. Неговата теория беше потвърдена от последващи изследвания на пациенти с мозъчни травми, което в крайна сметка позволи да се маркират центровете на жизнените функции в човешкия мозък.

Век по-късно, през 50-те години на ХХ век, учените Д.Х. Хюбел (D.H. Hubel) и Т.Н. Визел (T.N. Wiesel) провежда експерименти в мозъците на живи маймуни и котки. В зрителния център на мозъчната кора те откриха нервни клетки, които са особено чувствителни към хоризонтални, вертикални и диагонални линии в зрителното поле (фиг. 9). Тяхната усъвършенствана техника на микрохирургия впоследствие е възприета от други учени.

По този начин мозъчната кора не само съдържа центрове за изпълнение на различни функции, но във всеки център, както например в зрителния център, отделните нервни клетки се активират само когато се приемат много специфични сигнали. Тези сигнали, идващи от ретината на окото, корелират с добре дефинирани ситуации във външния свят. Днес се приема, че информацията за различните форми и пространствено разположение на обектите се съдържа във визуалната памет и информацията от активираните нервни клетки се сравнява с тази съхранена информация.

Тази теория за детекторите повлия на тенденция в изследването на зрителното възприятие в средата на 60-те години. Учените, свързани с "изкуствения интелект", са следвали същия път. Компютърната симулация на процеса на човешкото зрение, наричана още "машинно зрение", се счита за една от най-лесно постижимите цели в тези изследвания. Но нещата се оказаха малко по-различни. Скоро стана ясно, че е практически невъзможно да се напишат програми, които биха могли да разпознаят промените в интензитета на светлината, сенките, текстурата на повърхността и произволни колекции от сложни обекти в смислени модели. Освен това, подобно разпознаване на образи изисква неограничени количества памет, тъй като изображения на безброй много обекти трябва да се съхраняват в паметта в безброй много вариации на местоположение и светлинни ситуации.

По-нататъшен напредък в областта на разпознаването на образи в реалния свят не беше възможен. Съмнително е, че компютър някога ще може да симулира човешкия мозък. В сравнение с човешкия мозък, където всяка нервна клетка има от порядъка на 10 000 връзки с други нервни клетки, компютърно еквивалентно съотношение 1:1 едва ли е адекватно!

Лекция на Елизабет Уорингтън

През 1973 г. Мар посещава лекция на британския невролог Елизабет Уорингтън. Тя отбеляза, че голям брой пациенти с париетално увреждане на дясната страна на мозъка, които тя изследва, могат перфектно да разпознаят и опишат много обекти, при условие че тези обекти се наблюдават от тях в обичайната им форма. Например, такива пациенти лесно идентифицират кофа, когато се гледат отстрани, но не могат да разпознаят същата кофа, когато се гледат отгоре. Всъщност, дори когато им казаха, че гледат кофата отгоре, те категорично отказаха да повярват! Още по-изненадващо беше поведението на пациенти с увреждане на лявата страна на мозъка. Такива пациенти обикновено не могат да говорят и следователно не могат устно да назоват предмета, който гледат, или да опишат предназначението му. Те обаче могат да покажат, че възприемат правилно геометрията на даден обект, независимо от ъгъла на гледане. Това накара Мар да напише следното: „Лекцията на Уорингтън ме подтикна към следните заключения. Първо, идеята за формата на обект се съхранява на друго място в мозъка, поради което идеите за формата на обект и предназначението му се различава толкова много.Второ, самото зрение може да предостави вътрешно описание на формата на наблюдаван обект, дори ако този обект обикновено не се разпознава... Елизабет Уорингтън посочи най-съществения факт на човешкото зрение - то говори на формата, пространството и относителната позиция на обектите." Ако това е вярно, тогава учените, работещи в областта на визуалното възприятие и изкуствения интелект (включително тези, работещи в областта на машинното зрение), ще трябва да променят теорията на детекторите от експериментите на Hubel за изцяло нов набор от тактики.

Модулна теория

Втората отправна точка в изследването на Мар (след работата на Уорингтън) е предположението, че нашата зрителна система има модулна структура. Компютърно казано, основната ни програма "Vision" обхваща широк набор от подпрограми, всяка от които е напълно независима от останалите и може да работи независимо от други подпрограми. Основен пример за такава подпрограма (или модул) е стереоскопичното зрение, което възприема дълбочината в резултат на обработка на изображения от двете очи, които са малко по-различни изображения едно от друго. Някога се смяташе, че за да видим триизмерно, първо разпознаваме цялото изображение и след това решаваме кои обекти са по-близо и кои по-далеч. През 1960 г. Бела Джулес, който получава наградата Heineken през 1985 г., успява да демонстрира, че пространственото възприятие с две очи възниква единствено чрез сравняване на малки разлики между две изображения, взети от ретината на двете очи. Така човек може да усети дълбочината дори там, където няма и не би трябвало да има предмети. За своите експерименти Джулс измисли стереограми, състоящи се от произволно разположени точки (виж фиг. 11). Изображението, виждано от дясното око, е идентично с изображението, виждано от лявото око във всички с изключение на квадратната централна област, която е изрязана и преместена леко към единия ръб и отново подравнена с фона. След това останалата бяла празнина беше запълнена с произволни точки. Когато двете изображения (в които не се разпознава обект) се гледат през стереоскоп, квадратът, който преди това е бил изрязан, ще изглежда сякаш се рее над фона. Такива стереограми съдържат пространствени данни, които се обработват автоматично от нашата визуална система. По този начин стереоскопията е автономен модул на зрителната система. Теорията на модулите се оказа доста ефективна.

От 2D изображение на ретината до 3D модел

Визията е многоетапен процес, който трансформира двуизмерни представяния на външния свят (изображения на ретината) в полезна информация за наблюдателя. Започва с двуизмерно изображение на ретината, което, макар и да игнорира цветното зрение за момента, запазва само нивата на интензитет на светлината. В първата стъпка, само с един модул, тези нива на интензитет се преобразуват в промени в интензитета или, с други думи, в контури, които показват резки промени в интензитета на светлината. Мар установява точно какъв алгоритъм е включен в този случай (описан математически и, между другото, много сложен) и как нашето възприятие и нервните клетки изпълняват този алгоритъм. Резултатът от първата стъпка Мар нарече „първична скица“, която предлага обобщение на промените в интензитета на светлината, техните взаимоотношения и разпределение в зрителното поле (фиг. 12). Това е важна стъпка, тъй като в света, който виждаме, промяната в интензитета често се свързва с естествените контури на обектите. Втората стъпка ни води до това, което Мар нарече "2,5-измерна скица". 2.5D скицата отразява ориентацията и дълбочината на видимите повърхности пред зрителя. Това изображение е изградено на базата на данни от не един, а няколко модула. Мар измисли много широката концепция за "2,5-измерност", за да подчертае, че работим с пространствена информация, която е видима от гледна точка на наблюдателя. За 2,5-измерна скица са характерни перспективни изкривявания и на този етап действителното пространствено разположение на обектите все още не може да бъде определено недвусмислено. Изображението на 2.5D скица, показано тук (Фигура 13), илюстрира няколко информационни области при обработката на такава скица. Образи от този вид обаче не се формират в нашия мозък.

Досега зрителната система работеше автономно, автоматично и независимо от данните за външния свят, съхранявани в мозъка, използвайки няколко модула. По време на последния етап от процеса обаче е възможно да се обърнете към вече наличната информация. Този последен етап на обработка предоставя 3D модел - ясно описание, независимо от зрителния ъгъл на наблюдателя и подходящо за директно сравнение с визуалната информация, съхранявана в мозъка.

Според Мар основна роля в изграждането на триизмерен модел играят компонентите на направляващите оси на формите на обектите. Тези, които не са запознати с тази идея, може да я сметнат за неправдоподобна, но всъщност има доказателства в подкрепа на тази хипотеза. Първо, много обекти от околния свят (по-специално животни и растения) могат да бъдат доста ясно изобразени под формата на тръбни (или телени) модели. Наистина лесно можем да разпознаем това, което е показано на репродукцията под формата на компоненти на водещите оси (фиг. 14).

Второ, тази теория предлага правдоподобно обяснение за факта, че можем визуално да разглобим обект на съставните му части. Това е отразено в нашия език, който дава различни имена на всяка част от даден обект. Така, когато се описва човешкото тяло, такива обозначения като "тяло", "ръка" и "пръст" показват различни части на тялото според техните компоненти на осите (фиг. 15).

Трето, тази теория е в съответствие с нашата способност да обобщаваме и в същото време да диференцираме формите. Ние обобщаваме, като групираме заедно обекти с еднакви главни оси, и диференцираме, като анализираме дъщерни оси като клони на дърво. Marr предложи алгоритми, чрез които 2,5-измерен модел се преобразува в триизмерен. Този процес също е предимно автономен. Мар отбеляза, че разработените от него алгоритми работят само когато се използват чисти оси. Например, ако се приложи върху смачкано парче хартия, възможните оси биха били много трудни за идентифициране и алгоритъмът би бил неприложим.

В процеса на разпознаване на обекта се активира връзката между 3D модела и визуалните образи, съхранявани в мозъка.

Тук има голяма празнина в познанията ни. Как тези визуални образи се съхраняват в мозъка? Как върви процесът на разпознаване? Как се прави сравнение между известни изображения и новосъставено 3D изображение? Това е последната точка, която Мар успя да засегне (фиг. 16), но са необходими огромно количество научни данни, за да се внесе сигурност по този въпрос.

Въпреки че самите ние не сме наясно с различните фази на обработка на визуална информация, има много поразителни паралели между фазите и различните начини, по които сме предали впечатление за пространство върху двуизмерна повърхност с течение на времето.

Така поантилистите подчертават неконтурното изображение на ретината, докато линейните изображения съответстват на етапа на първоначалната скица. Кубистичните картини могат да бъдат сравнени с обработката на визуални данни в подготовка за изграждането на окончателния триизмерен модел, въпреки че това със сигурност не е било намерението на художника.

Човек и компютър

В комплексния си подход към темата Мар се опитва да покаже, че можем да разберем процеса на виждане, без да се налага да черпим от знания, които вече са достъпни за мозъка.

Така той отвори нов път за изследователите в областта на зрителното възприятие. Неговите идеи могат да бъдат използвани, за да проправят пътя за по-ефективен начин за внедряване на визуалния двигател. Когато Мар пише книгата си, той трябва да е бил наясно с усилията, които неговите читатели ще трябва да положат, за да следват неговите идеи и заключения. Това може да се проследи в цялата му работа и се вижда най-ясно в последната глава „В защита на подхода“. Това е полемично „оправдание” от 25 печатни страници, в което той използва благоприятен момент, за да оправдае своите цели. В тази глава той говори с въображаем опонент, който атакува Мар със следните аргументи:

„Все още съм недоволен от описанието на този взаимосвързан процес и от идеята, че цялото оставащо богатство от детайли е просто описание. Звучи малко прекалено примитивно... Докато се приближаваме все по-близо и по-близо до това да кажем, че мозъкът е компютър, трябва да кажа всичко, от което се страхувам все повече и повече за запазването на значението на човешките ценности.

Мар предлага интригуващ отговор: „Твърдението, че мозъкът е компютър, е правилно, но подвеждащо. Мозъкът наистина е високоспециализирано устройство за обработка на информация или по-скоро най-голямото от тях. Разглеждането на нашия мозък като устройство за обработка на данни не намалява или отричат ​​човешките ценности.Във всеки случай той само ги подкрепя и в крайна сметка може да ни помогне да разберем какви са човешките ценности от такава информационна гледна точка, защо те имат избирателно значение и как са свързани с социалните и обществени норми, които нашите гени са ни предоставили. ".