Примери за автономни рефлекси. Вегетативни рефлекси: техните видове и значение за човешкия организъм. Рефлекси на ганглиите на автономната нервна система. Рефлекси на метасимпатиковия отдел
рефлекс
един). по произход:
условно (придобито);
гръбначен (гръбначен мозък);
храна;
отбранителен;
сексуален;
показателен;
Какво представляват соматичните и автономните рефлекси? Как се различават техните рефлексни дъги?
Соматичен рефлекс - общото наименование на рефлексите, проявяващи се чрез промяна в тонуса на скелетните мускули или тяхното свиване по време на всяко въздействие върху тялото. За соматичните рефлекси ефекторният орган е скелетната мускулатура, т.е. в резултат на рефлексния акт определени мускули или мускулни групи се свиват и се извършва някакво движение.
Вегетативни рефлекси причинени от стимулация на интеро- и екстерорецепторите. Сред многобройните и разнообразни вегетативни рефлекси се разграничават висцеро-висцерални, висцеродермални, дерматовисцерални, висцеромоторни и моторно-висцерални.
Вегетативните и соматичните рефлексни дъги са изградени по един и същ план и се състоят от чувствителни, асоциативни и еферентни вериги. Те могат да споделят сензорни неврони. Разликите се състоят във факта, че в дъгата на вегетативния рефлекс еферентните вегетативни клетки се намират в ганглиите извън ЦНС.
Какво е рефлексна дъга и рефлексен пръстен?
Материалната основа на рефлекса е "рефлексната дъга". Според определението на И. П. Павлов, „ рефлексна дъга - това е анатомичният субстрат на рефлекса, или с други думи, пътят на импулса на възбуждане от рецептора през централната нервна система до работния орган. Най-простата рефлексна дъга задължително включва 5 компонента:
един). рецептор;
2). аферентен (центростремителен) нерв;
3). нервен център;
четири). еферентен (центробежен) нерв;
5). ефекторен орган (работен орган).
В учението за рефлекса има концепция - " рефлексен пръстен ". Според тази концепция от рецепторите на изпълнителния орган (ефектор) импулсът на възбуждане се изпраща обратно към централната нервна система, въпреки факта, че рефлексът вече е извършен. Това е необходимо, за да се оцени и коригира извършената реакция.
Какво представляват екстеро-, интеро- и проприорецепторите?
екстерорецептори (рецептори на външната повърхност на тялото);
интерорецептори или висцерални (рецептори на вътрешни органи и тъкани);
проприорецептори (рецептори на скелетни мускули, сухожилия, връзки);
Нервни центрове и техните свойства
В сложните многоклетъчни организми на хора и животни една единствена нервна клетка не е в състояние да регулира никакви функции. Всички основни форми на дейност на ЦНС се осигуряват от групи нервни клетки, наречени "нервен център". Нервен център е набор от неврони в мозъка, необходими за изпълнението на определена функция.
Всички нервни центрове са обединени от техните общи свойства. Тези свойства до голяма степен се определят от работата на синапсите между невроните в нервните центрове. Основните свойства на нервните центрове включват: еднопосочна проводимост, забавяне на провеждането на възбуждане, сумиране, облъчване, трансформация, последействие, инерция, тонус, умора, пластичност.
Еднопосочна проводимост
В нервните центрове на мозъка възбуждането се разпространява само в една посока - от аферентния към еферентния неврон. Това се дължи на едностранното провеждане на възбуждане през синапса.
Забавяне на възбуждането
Скоростта на провеждане на възбуждане през нервните центрове значително се забавя. Причината се крие в особеностите на синаптичното предаване на възбуждането от един неврон към друг. В същото време в синапса протичат следните процеси, изискващи определено време:
един). освобождаването на невротрансмитера от нервния край на синапса в отговор на импулса на възбуждане, който дойде до него;
2). дифузия на медиатора през синаптичната цепнатина;
3). възникване под влияние на медиатор на възбуждащ постсинаптичен потенциал.
Това намаляване на скоростта на провеждане на възбуждането в нервните центрове се нарича централно забавяне. Колкото повече синапси по пътя на възбуждане, толкова по-голямо е забавянето. Отнема 1,5-2 милисекунди за провеждане на възбуждане през един синапс.
Сумиране на възбуждане
Това свойство на нервните центрове е открито през 1863 г. от И. М. Сеченов. Има два вида сумиране на възбуждането в нервните центрове: времево (последователно) и пространствено.
Временното сумиране се разбира като възникване или засилване на рефлекс под действието на слаби и чести стимули, всеки от които поотделно, съответно, или не предизвиква отговор, или отговорът към него е много слаб. Така че, ако върху крака на жабата се приложи едно подпрагово дразнене, животното е спокойно, а ако се приложат цяла поредица от такива чести дразнения, жабата издърпва крака назад.
Пространствено сумиране се наблюдава в случай на едновременно получаване на нервни импулси в един и същ неврон по различни аферентни пътища, т.е. с едновременна стимулация на няколко рецептора на едно и също "рецептивно поле". Под рецептивно поле (рефлексогенна зона) се разбира част от тялото, при дразнене на рецепторите на която се проявява определен рефлексен акт.
Механизмът на сумиране се крие във факта, че в отговор на единична аферентна вълна (слаб стимул), идващ от рецепторите към мозъчните неврони, или когато един рецептор на определено рецептивно поле се стимулира, не се освобождава достатъчно медиатор в пресинаптичната част на синапса. да предизвика възникване на възбуждащ постсинаптичен потенциал върху постсинаптичната мембрана (VPSP). За да може стойността на EPSP да достигне „критично ниво“ (10 миливолта) и да възникне потенциал за действие, е необходимо сумиране на много подпрагови EPSP върху клетъчната мембрана.
Облъчване на възбуждане
При действието на силни и продължителни дразнения се наблюдава общо възбуждане на централната нервна система. Това възбуждане, разпространяващо се в "широка вълна", се нарича облъчване. Облъчването е възможно поради огромния брой колатерали (допълнителни отклонения), които съществуват между отделните мозъчни неврони.
Последействие
След края на действието на стимула активното състояние на нервната клетка (нервния център) продължава известно време. Това явление се нарича последействие. Механизмът на последействието се основава на продължителна следова деполяризация на невронната мембрана, която обикновено се появява в резултат на продължителна ритмична стимулация. На вълната на деполяризацията може да възникне серия от нови потенциали за действие, "поддържащи" рефлексния акт без дразнене. Но в този случай се наблюдава само краткотраен ефект. По-продължителният ефект се обяснява с възможността за дългосрочна циркулация на нервните импулси по затворените пръстеновидни пътища на невроните в рамките на един и същи нервен център. Понякога такива „изгубени“ вълни на възбуждане могат да навлязат в основния път и по този начин да „подпомогнат“ рефлексния акт, въпреки факта, че действието на основното дразнене отдавна е приключило.
Краткотрайните последействия (с продължителност около час) са в основата на т.нар. краткосрочна (оперативна) памет.
инерция
В нервните центрове следите от предишни възбуждания могат да се запазят за по-дълго време, отколкото се случва с последващо действие. И така, в мозъка те не изчезват за няколко дни, но в мозъчната кора остават десетилетия. Това свойство на нервните центрове се нарича инертност. Дори IP Павлов вярва, че това свойство е в основата на механизмите на паметта. Съвременната физиологична наука се придържа към подобна гледна точка. Според биохимичната теория на паметта (Hiden), в процеса на запаметяване настъпват структурни промени в молекулите на рибонуклеиновата киселина (РНК), съдържащи се в нервните клетки, които провеждат определени вълни на възбуждане. Това води до синтеза на "променени" протеини, които формират биохимичната основа на паметта. За разлика от последействието, инерцията осигурява т.нар. дългосрочна памет.
Умора
Умората на нервните центрове се характеризира с отслабване или пълно спиране на рефлексната реакция с продължително стимулиране на аферентните пътища на рефлексната дъга. Причината за умората на нервните центрове е нарушение на предаването на възбуждане в междуневронните синапси. Това води до рязко намаляване на запасите от медиатор в окончанията на аксона и намаляване на чувствителността на рецепторите на постсинаптичната мембрана към него.
Тон
Тонусът на нервните центрове е състоянието на тяхната лека постоянна възбуда, в която се намират. Тонът се поддържа от непрекъснат рядък поток от аферентни импулси от множество периферни рецептори, което води до освобождаване на малко количество от медиатора в синаптичната цепнатина.
Пластмаса
Пластичността е способността на нервните центрове да променят или възстановяват своята функция, ако е необходимо.
Координация на нервните процеси
Централната нервна система постоянно получава много възбуждащи импулси, идващи от множество екстеро-, интеро- и проприорецептори. ЦНС реагира на тези възбуждания строго селективно. Това се осигурява от една от най-важните функции на мозъка - координацията на рефлексните процеси.
Координация на рефлексните процеси - това е взаимодействието на неврони, синапси, нервни центрове и протичащите в тях процеси на възбуждане и инхибиране, поради което се осигурява координираната дейност на различни органи, системи на жизнената дейност и тялото като цяло.
Координацията на нервните процеси е възможна поради следните явления:
Доминантен
Доминантен - това е временно, постоянно възбуждане, което доминира във всеки нервен център на мозъка, подчинявайки всички други центрове на себе си и по този начин определяйки специфичния и целесъобразен характер на реакцията на тялото към външни и вътрешни стимули. Доминиращият принцип е формулиран от руския учен А. А. Ухтомски.
Доминиращият фокус на възбуждане се характеризира със следните основни свойства: повишена възбудимост, способност за сумиране на възбуждането, устойчивост на възбуждане и инертност. Доминиращият център в централната нервна система е в състояние да привлича (привлича) нервни импулси към себе си от други нервни центрове, които в момента са по-малко възбудени. Благодарение на тези импулси, неотправени към него, възбудата му се засилва още повече, а дейността на другите центрове се потиска.
Доминантите могат да бъдат от екзогенен и ендогенен произход.
Екзогенната доминанта възниква под въздействието на фактори на околната среда. Например, куче по време на обучение може да бъде разсеяно от работа с появата на някакъв по-силен стимул: котка, силен изстрел, експлозия и др.
Ендогенната доминанта се създава от фактори на вътрешната среда на организма. Това могат да бъдат хормони, физиологично активни вещества, метаболитни продукти и др. Така че, с намаляване на съдържанието на хранителни вещества (особено глюкоза) в кръвта, хранителният център се възбужда и се появява чувство на глад. Отсега нататък поведението на човек или животно ще бъде насочено единствено към търсене на храна и насищане.
Най-устойчивите доминанти при хората и животните са хранителни, сексуални и защитни.
Обратна връзка
Важен за нормалното функциониране на мозъка е принципът на координация – обратна връзка (обратна аферентация). Всеки рефлексен акт не завършва веднага след "командата", получена под формата на поток от импулси от мозъка към ефекторния орган. И така, въпреки факта, че работният орган е изпълнил тази „команда“, обратните вълни на възбуждане (вторична аферентация) преминават от неговите рецептори към централната нервна система, сигнализирайки степента и качеството на изпълнение на „задачата“ на центъра от орган. Това позволява на центъра да "сравни" действителния резултат с планирания и, ако е необходимо, да коригира рефлексния акт. По този начин вторичните аферентни импулси изпълняват функция, която в технологиите се нарича обратна връзка.
Конвергенция
Едно от условията за нормална координация на рефлексните процеси е принципът на конвергенцията и принципът на общ краен път, открити от английския физиолог Чарлз Шерингтън. Същността на това откритие е, че импулсите, идващи към ЦНС по различни аферентни пътища, могат да се събират (конвергират) върху едни и същи междинни и еферентни неврони. Това се улеснява, както беше отбелязано по-рано, от факта, че броят на аферентните неврони е 4-5 пъти по-голям от този на еферентните. С конвергенцията е свързан например механизмът на пространствено сумиране на възбуждането в нервните центрове.
За да обясни горния феномен, Ч. Шерингтън предложи илюстрация под формата на "фуния", която влезе в историята като "фунията на Шерингтън". Импулсите влизат в мозъка през широката му част и излизат през тясната част.
Общ краен път
Принципът на общ краен път трябва да се разбира по следния начин. Рефлексният акт може да бъде предизвикан от стимулиране на голям брой различни рецептори, т.е. един и същ еферентен неврон може да бъде част от много рефлексни дъги. Например, чрез завъртане на главата, като последен рефлексен акт, завършва стимулацията на различни рецептори (зрителни, слухови, тактилни и др.).
През 1896 г. N. E. Vvedensky и малко по-късно - C. Sherrington откриват реципрочната (конюгирана) инервация като принцип на координация. Пример за това е работата на нервните центрове антагонисти. Според този принцип възбуждането на един център е придружено от реципрочно (конюгирано) инхибиране на друг. Реципрочната инервация се основава на транслационно постсинаптично инхибиране.
Реципрочно инхибиране
Той е в основата на функционирането на мускулите-антагонисти и осигурява мускулна релаксация в момента на свиване на мускулите-антагонисти. Аферентното влакно, което провежда възбуждане от мускулните проприорецептори (например флексори) в гръбначния мозък, е разделено на два клона: единият от тях образува синапс на моторния неврон, който инервира флексорния мускул, а другият на интеркаларния, инхибиторен, образувайки инхибиторен синапс върху моторния неврон, който инервира екстензорния мускул. В резултат на това възбуждането, идващо по аферентното влакно, предизвиква възбуждане на моторния неврон, инервиращ флексора, и инхибиране на моторния неврон на мускула екстензор.
Индукция
Името на следващия принцип на координация на рефлексните процеси - индукция - е заимствано от физиолозите от физиците (индукция - „насочване“). Има два вида индукция: едновременна и последователна. Под едновременна индукция се разбира предизвикването от един процес (възбуждане или инхибиране), протичащ във всеки нервен център, на процес с противоположен знак - в друг център. Едновременната индукция се основава на реципрочно инхибиране в антагонистични центрове.
Последователна индукция се нарича контрастни промени в състоянието на един и същ нервен център след прекратяване на възбуждащо или инхибиторно дразнене. Тази индукция може да бъде положителна или отрицателна. Първият е придружен от увеличаване на възбуждането в центъра след прекратяване на инхибирането, второто, напротив, от увеличаване на инхибирането след прекратяване на възбуждането.
Гръбначен мозък
Гръбначният мозък е най-старата част от централната нервна система на гръбначните животни. Намира се в гръбначномозъчния канал, покрит е с менинги и е заобиколен от всички страни от цереброспинална течност (ликвор).
В напречната част на гръбначния мозък се разграничават бяло и сиво вещество. Сивото вещество с форма на пеперуда е представено от телата на нервните клетки и има т.нар. "рога" - дорзални и вентрални. Бялото вещество се образува от процесите на невроните. Две двойки корени се отклоняват от всеки сегмент на гръбначния мозък - дорзален и вентрален (при хората - съответно заден и преден), които, когато се комбинират, образуват периферни гръбначни нерви. Гръбните корени са "отговорни" за чувствителността, а вентралните - за двигателните действия.
Гръбначният мозък изпълнява две важни функции - рефлексна и проводна.
рефлекторна дейностгръбначният мозък се определя от наличието в него на определени нервни центрове, отговорни за специфични рефлексни действия.
Най-важните центрове на тази част от мозъка са локомоторните. Те контролират и координират работата на скелетните мускули на тялото, поддържат техния тонус и отговарят за организирането на елементарни двигателни действия.
Специални двигателни неврони, разположени в гръбначния мозък, инервират дихателните мускули (в областта на 3-5 шийни прешлени - диафрагмата, в гръдната област - междуребрените мускули).
Центровете на дефекация и пикочно-половите рефлекси са локализирани в сакралния гръбначен мозък. Част от парасимпатиковите и всички симпатикови влакна се отклоняват от гръбначния мозък.
Функция на проводникагръбначният мозък е да провежда импулси. Това се осигурява от бялото вещество на мозъка. Пътищата на този отдел на централната нервна система са разделени на възходящи и низходящи. Първите провеждат възбуждания, влизащи в ЦНС от множество рецептори към мозъка, вторите, напротив, от мозъка към гръбначния мозък и ефекторните органи.
Възходящите пътища (трактове) на гръбначния мозък включват: снопове на Gaulle и Burdach, латерални и вентрални спинални таламични пътища, дорзални и вентрални спинални церебеларни трактове (съответно снопове на Flexig и Gowers).
Низходящите пътища на гръбначния мозък включват: кортикоспинален (пирамидален) тракт, рубро-спинален (екстрапирамидален) тракт на Монаков, вестибуло-спинални пътища, ретикуло-спинален тракт.
Хипоталамусът и неговите функции
Хипоталамусът (хипоталамус) е най-старата формация на мозъка, разположена под зрителните туберкули. Образува се от 32 чифта ядра, най-важните от които са: супраоптично, паравентрикуларно, сиво туберкулозно и мастоидно тяло. Хипоталамусът е свързан с всички части на централната нервна система и е междинна връзка между мозъчната кора и вегетативната нервна система. В хипоталамуса има нервни центрове, участващи в регулирането на различни метаболизми (протеинов, въглехидратен, мастен, водно-солев) и център за терморегулация.
Хипоталамусът е в тясна морфофункционална връзка с хипофизната жлеза - "царят" на всички ендокринни жлези. Полученият т.нар. „Хипоталамо-хипофизната система” съчетава нервните и хуморалните механизми за регулиране на функциите в организма. Много емоционални и поведенчески реакции са свързани с хипоталамуса.
Концепцията за рефлексите. Класификация на рефлексите
Функционалната дейност на централната нервна система по своята същност е рефлекторна. Тя се основава на "рефлекса".
рефлекс - Това е реакцията на организма при дразнене с участието на централната нервна система.
Рефлексите са много разнообразни. Те могат да бъдат класифицирани според редица признаци в няколко групи:
един). по произход:
безусловно (вродено, наследено);
условно (придобито);
2). в зависимост от местоположението на рецепторите:
екстероцептивни (рецептори на външната повърхност на тялото);
Интерорецептивни или висцерални (рецептори на вътрешни органи и тъкани);
проприоцептивни (рецептори на скелетни мускули, сухожилия, връзки);
3). според местоположението в централната нервна система на нервните центрове, "участващи" в осъществяването на рефлекса:
гръбначен (гръбначен мозък);
булбар (продълговатия мозък);
мезенцефален (среден мозък);
диенцефален (среден мозък);
кортикален (кората на мозъчните полукълба);
четири). биологично значение за организма
храна;
отбранителен;
сексуален;
показателен;
локомотор (движителна функция);
тонизиращо (формиране на поза, поддържане на баланс);
5). по естеството на отговора
двигател или двигател (работа на скелетните или гладките мускули);
секреторна (секреция);
вазомоторни (стесняване или разширяване на кръвоносните съдове);
6). на мястото на дразнене и съответния отговор:
кутано-висцерален (извършва се от кожата до вътрешните органи);
висцеро-кожно (от вътрешните органи до кожата);
висцеро-висцерален (от един вътрешен орган към друг).
Невроните на вегетативната нервна система участват в осъществяването на много рефлекторни реакции, т.нар вегетативни рефлекси.Последното може да бъде причинено от дразнене както на интеро-, така и на екстерорецепторите. Критерият за приписване на рефлекса на автономния е получаването на импулси към еферентния периферен орган с централната нервна система от симпатикови или парасимпатикови нерви.
Рефлекси на ганглиите на автономната нервна система. Рефлекси на метасимпатиковия отдел
Много вегетативни ганглии изпълняват функцията на разположените по периферията рефлексни центрове.Те имат всички структури, необходими за извършване на рефлексно превключване. Интрамуралните ганглии и нервните плексуси, намиращи се в празни органи, не са изключение. Тези ганглии са част от еферентния път на парасимпатиковата нервна система. Но в същото време към тях идват нервни клетки от рецептори на вътрешни органи, има и интеркаларни неврони, следователно вече в самия ганглий е възможно прехвърлянето на влияния от рецепторния неврон към еферентния. Сериозни аргументи в полза на наличието на рецепторни неврони в периферните нервни ганглии разкриха фактите за запазване на аферентни, интеркаларни и еферентни неврони и нервни влакна, идващи от тях, както и локална рефлексна регулация на вътрешни органи в трансплантирано сърце. Ако тези рецептори, нервни клетки и нервни влакна принадлежат на неврони, чиито тела се намират в централната нервна система, тоест извън трансплантираното сърце, те трябва да се преродят.
Структурата на интрамуралните ганглии наподобява типичните нервни центрове. Всеки неврон е заобиколен от голям брой невроглиални клетки.Освен това тук има структури, които селективно предават само определени вещества от кръвта към неврона, които по своята функция наподобяват BBB. По този начин ганглиозните неврони, подобно на мозъчните неврони, са защитени от пряко излагане на вещества, циркулиращи в кръвта.
Сред структурите на метасимпатиковия отдел на автономната нервна система е пейсмейкър клетки,че имат способността за спонтанна деполяризация, която осигурява ритъма на дейност, свиването на всички неудържими мускулни клетки на органа. Тази дейност се коригира от импулси на собствена аферентация в зависимост от състоянието на органа и отделните му части.
"Местни" периферни рефлекси, които се извършват от интрамурални вегетативни ганглии, които регулират работата на сърцето, чревната подвижност, осъществяват взаимовръзката на различни участъци на стомаха и някои други органи. Невроните, включени в тези ганглии, техните процеси, синапси и окончания образуват вътрешноорганични рефлексни структури, които регулират работата на органа чрез периферни рефлекси на вътрешните органи.
Влияние на парасимпатиковите нервни центрове върху метасимпатиковите рефлекси.
Импулсите, идващи към органа от преганглионарните влакна на парасимпатиковите нерви, взаимодействат с импулсите, които извършват процесите на рефлексна регулация на вътрешния орган. Характерът на реакцията на органа определя резултата от това взаимодействие. Следователно ефектът от дразнене на преганглионарните влакна не е недвусмислен. В органите, в които се намират интрамурални рефлексни механизми на регулиране, преганглионарните парасимпатикови влакна могат да упражняват (в зависимост от функционалното състояние на инервирания орган) както вълнуващо,така инхибиращ ефект.
Противоположните влияния на парасимпатиковите влакна в никакъв случай не са "парадоксални". Това е естествена проява на многопосочни въздействия, необходими за осигуряване на нормалната функция на органите и тъканите. Парасимпатиковият отдел е система, способна да извършва текущата регулация на физиологичните процеси и да осигурява пълното поддържане на постоянството на вътрешната среда на тялото. Броят на интрамуралните неврони на 1 cm2 от повърхността на червата може да достигне 20 000. В резултат на това само една част от метасимпатиковата система, която се намира в червата, съдържа приблизително същия брой неврони като целия гръбначен мозък.
По този начин импулсите, идващи към органа от преганглионарните влакна на парасимпатиковите нерви, взаимодействат с импулсите, които извършват процесите на регулиране на рефлекса на вътрешния орган. В зависимост от текущото състояние на физиологичните процеси в този орган или система, те могат да включват или изключват, засилват или отслабват една или друга функция на органа, упражнявайки различни регулаторни въздействия, необходими за поддържане на нормална текуща дейност и хомеостаза.
Физиологично значение на "местните" рефлекси.
Еферентните интрамурални неврони са общият краен път за импулси от интраорганичен и екстраорганичен (централен) произход. Наличието на "местни" механизми на нервна регулация на функциите на вътрешните органи, което се осъществява с помощта на периферни рефлекси от ганглиите на автономната нервна система, вътрешните и външните органи, е от голямо физиологично значение. Като резултат товаЦентралната нервна система се освобождава от необходимостта да обработва излишната информация, идваща от вътрешните органи. В допълнение, периферните рефлекси повишават надеждността на регулирането на физиологичните функции на тези органи. Такова регулиране, битие основен,насочени към поддържане на хомеостазата. В същото време, ако е необходимо, може лесно да се коригира от най-високите нива на автономната нервна система и хуморалните механизми. В допълнение, тази регулация може да се извърши дори след като връзката на органите с централната нервна система е изключена.
гръбначни рефлекси
На нивото на гръбначния мозък рефлексните дъги на много автономни рефлекси са затворени (фиг. 58).
Естеството на рефлексния отговор до голяма степен се определя от наличието на нервни центрове на симпатиковия (тораколумбален) и парасимпатиковия (сакрален) отдел на автономната нервна система. Гръбначният отдел на симпатиковата нервна система има признаци на сегментна (метамерна) организация. Това се изразява във факта, че в рамките на определен сегмент се извършва ясно превключване на чувствителни входове към еферентни. Въпреки че се появяват и зони на припокриване на съседни сегменти, в този случай отговорът на дразнене на съседни корени е по-слабо изразен. Най-показателни в това отношение са рефлексите на сърдечно-съдовата система и отделителните органи (сърдечно-сърдечен, стомашно-чревен, евакуаторен рефлекс).
Междуневронният апарат на гръбначния мозък осигурява взаимодействието на рефлексните пътища както в автономната нервна система, така и между нея и соматичната нервна система. В резултат на това се осигурява широко участие на различни вътрешни органи в рефлексния отговор. Важно е също така, че рефлексът може да се стартира от рецепторите на една и да завърши с ефекторите на друга част на нервната система.
Спинални центрове за регулиране на вегетативните функции.
На нивото на последния шиен и два горни гръдни сегмента на гръбначния мозък има неврони, които инервират три неприятни мускула на окото: мускулът, който разширява зеницата, орбиталната част на орбикуларния мускул на окото и един от мускулите на горния клепач.
Горните гръдни сегменти на гръбначния мозък съдържат неврони, които са част от центъра, който регулира функционирането на сърцето и състоянието на кръвоносните съдове (виж Раздел 3). Има неврони, които инервират бронхите.
Всички гръдни и горни лумбални сегменти на гръбначния мозък съдържат неврони, които инервират потните жлези. Поражения на отделни сегменти
Ориз. 58.(на краката): аферентни пътища на всеки нерв от соматичната нервна система (1). автономен нерв (2), соматичен рефлекс (3), автономен рефлекс (4)
cops причинява спиране на изпотяването в области на тялото, които са загубили симпатикова инервация.
В сакралния гръбначен мозък има спинални центрове за рефлекси на уриниране, дефекация, ерекция и еякулация. Разрушаването на тези центрове причинява импотентност, уринарна и фекална инконтиненция. Нарушенията на уринирането и дефекацията възникват поради парализа на мускулите на пикочния мехур и ректума.
Вегетативните рефлекси могат да бъдат разделени на: висцеро-висцерален, висцеродермалени дерматосцерална.
Висцеро-висцераленрефлексисе причиняват от дразнене на рецепторите, разположени във вътрешните органи, и завършват с промяна в дейността и на вътрешните органи. В допълнение, тези рефлекси могат да започват и завършват в органите на една функционална система (например сърдечно-съдова) или да бъдат междусистемни. Висцеро-висцералните рефлекси включват рефлексни промени в сърдечната дейност, съдовия тонус, кръвоснабдяването на далака поради повишаване или намаляване на налягането в аортата, каротидния синус или белодробните съдове, рефлекторно спиране на сърцето с дразнене на коремните органи и др.
Висцеродермаленрефлексивъзникват при дразнене на вътрешните органи и се изразяват в промени в изпотяването, електрическото съпротивление (електропроводимост) на кожата и кожната чувствителност в ограничени участъци от повърхността на тялото, чиято топография е разнообразна в зависимост от това кой орган е раздразнен.
Дерматовисцераленрефлексисе изразяват в това, че при дразнене на някои участъци от кожата настъпват съдови реакции и промяна в дейността на определени вътрешни органи.
Много от тези автономни рефлекси се използват в практическата медицина, освен това приложението им е многостранно.
Пример за използване на дерматосцералния рефлекс в клиниката е използването на нагревателни подложки или, обратно, компреси с лед за повлияване на патологичния фокус във вътрешните органи. Терапевтичният ефект на различните видове акупунктура също се основава на подобни рефлекси. Висцеродермалните рефлекси често се използват при диагностицирането на патология на вътрешните органи. По този начин развитието на патологичен фокус във всеки вътрешен орган може да повиши чувствителността на определени области на кожата, което се проявява чрез тяхната болезненост при леко докосване или дори без дразнене (отразена болка в зоните на Гед-Захариин) (фиг. 59). Такъв рефлекс може да започне с интерорецептори, а скелетните мускули могат да станат ефектор: по време на "пожар" в коремната кухина,
Ориз. 59. 1-разрез на белите дробове и бронхите; 2 - област на сърцето; ОТ- част от червата; 4,5 - област на пикочния мехур; b- област на бъбреците; 7,9 - област на черния дроб; 8 - част от стомаха и панкреаса; 10 - част от пикочните и половите органи
усеща се тонусът на флексорните мускули (човекът се свива), мускулите на определени участъци от коремната стена се напрягат.
спинален шок.
Тези рефлекси на гръбначния мозък в целия организъм се координират от висшите отдели на централната нервна система. Това се проявява ясно след разкъсването на връзката между главния и гръбначния мозък. В резултат на такова увреждане, както в соматичната нервна система, спинален шок- временно изчезване на автономните рефлекси на гръбначния мозък. Рефлексите изчезнаха постепенно, в рамките на 1-6 месеца. се възстановяват и дори такива сложни като изпразване на пикочния мехур и дебелото черво, сексуални.
Възстановяването на гръбначните рефлекси след спинален шок може да бъде свързано с активирането на предишни или образуването на нови синапси върху интеркаларните преганглионарни и моторни неврони.
В тази ситуация парасимпатиковите (вагусни) рефлексни дъги не са увредени.
рефлекси на мозъчния ствол
Вегетативните центрове на мозъчния ствол участват в регулирането на функциите на сърдечно-съдовата, храносмилателната системи, които извършват евакуационни рефлекси, контролират репродуктивните органи, контролирайки тяхната инервация от автономните нерви. Тук гръбначните центрове, отговорни за отделните автономни функции, се обединяват във функционални комплекси.
Продълговатият мозък съдържа булевардната част на вазомоторния център, който регулира функцията на сърцето и състоянието на съдовете. Съдържа и центрове, които стимулират сълзенето и секрецията на слюнчените и стомашните жлези, панкреаса, предизвикват отделяне на жлъчка от жлъчния мехур и жлъчните пътища, стимулират мотилитета на стомаха и тънките черва.
В средата на мозъка (в предните туберкули на плочата на chotyrigump) се намират нервните центрове на зеничния рефлекс и настаняването на окото. В предната част на средния мозък е един от центровете, които участват в изпразването на пикочния мехур. Тези центрове принадлежат към парасимпатиковия отдел. Но в целия организъм, за да изпълняват рефлексна функция, много от тях (това е особено изразено в примера на вазомоторния център) тясно взаимодействат с други части на централната нервна система. По този начин вазомоторният център на продълговатия мозък функционира заедно със симпатиковия отдел на гръдната област и рефлексите за евакуация се осъществяват, когато центровете на мозъчния ствол взаимодействат с черепните центрове на парасимпатиковата нервна система. (Тези размишления се обсъждат по-подробно в представянето на съответните раздели.)
Рефлексната регулация на функциите от нервните центрове на багажника се осъществява с прякото участие на интерневронални механизми, които са отговорни за междуцентралното взаимодействие на различни части на централната нервна система: симпатиковата, парасимпатиковата автономна и соматична нервна система. Добър пример е дихателно-сърдечният рефлекс или така наречената респираторна аритмия: забавяне на сърдечната честота в края на издишването преди началото на следващия дъх.
Естествено, всички рефлекси на мозъчния ствол са под контрола на висшите части на централната нервна система. Например горните евакуационни рефлекси се контролират от кората на главния мозък.
В медицинската практика се използват автономните рефлекси на мозъчния ствол. Така например някои рефлекси, които се затварят тук, позволяват да се определи състоянието на автономната нервна система (вегетативни функционални тестове). Те включват: а) периферен рефлекс,или рефлексът на Danin-Ashner (краткотрайно забавяне на сърдечния ритъм с натиск върху очните ябълки); б) ортостатичен отговор(учестен пулс и повишено кръвно налягане по време на смяната от легнало в изправено положение) и др.
Висцеро-висцерален рефлекс. Това са рефлекси, които възникват в резултат на дразнене на интерорецепторите на вътрешните органи и се проявяват чрез промени в техните функции. Например, при механично дразнене на перитонеума или коремните органи се наблюдава забавяне и отслабване на сърдечните контракции. Рефлекс на Голц.
Висцеросоматичен рефлекс.Възбуждането на съдовите хеморецептори от въглероден диоксид засилва контракциите на междуребрените дихателни мускули. При нарушаване на механизмите на автономната регулация настъпват промени във висцералните функции.
Висцеро-сензорен рефлекс.Захариин-Гед зони…
Висцеро-дермален рефлекс.Дразненето на интерорецепторите на вътрешните органи води до промяна в изпотяването, лумена на кожните съдове и чувствителността на кожата.
Соматовисцерален рефлекс.Действието на стимула върху соматичните рецептори, като например кожните, води до промяна в дейността на вътрешните органи. Тази група включва рефлекса на Данини-Ашнер.
Дермовисцерален рефлекс.Акупунктурна медицина.
Централни механизми за регулиране на вегетативните функции.
Структурите са локализирани в ЦНС и осигуряват или координацията на висцеро-висцералните рефлекси и (или) конюгацията на висцералните рефлекси с двигателните при извършване на холистични поведенчески действия. Те задават тонуса на периферните автономни нерви, поради което се осигурява постоянен тонизиращ ефект на автономната нервна система върху функциите на органа (увеличаване или намаляване).
Нива на автономна регулация.
гръбначно ниво.
Представен е от тела на преганглионарни автономни неврони, които са групирани в малки клетъчни ядра на гръбначния мозък (интермедиално-латерални ядра на страничните рога на гръбначния мозък). Провеждащи пътища - пренасят ефекторни сигнали от мозъка до преганглионарни и аферентни: от висцерорецептори до различни части на мозъка.
Проявява се под формата на явления:
При заболявания на вътрешните органи възниква рефлексно напрежение на набраздената коремна мускулатура и стриктно съответства на локализацията на патологичния процес. Има облъчване на възбуждане от гръбначните автономни неврони към мотоневроните на същия сегмент, които са наблизо.
При увреждане на вътрешните органи може да има зачервяване на кожата - висцерокутанен рефлекс.
Инервира се от аферентни и еферентни влакна на определен сегмент на гръбначния мозък. Това се дължи на факта, че на нивото на сегмента, с получаването на патологични сигнали, симпатиковите преганглионарни неврони се инхибират рефлексивно, което обикновено би имало вазоконстрикторен ефект. Инхибирането на симпатиковите неврони води до зачервяване на кожата, феноменът на повишена кожна чувствителност (хиперестезия) и повишена чувствителност към болка (хипералгезия) се появява в ограничен участък от кожата. При ангина пекторис, коронарна артериална болест - болка в сърцето, под лявата лопатка и в кожата на лявата ръка.
Свързано със сегментното ниво - аферентните автономни неврони от засегнатия орган към този сегмент се събират с аферентните неврони от дермата на ниво сегмент 1 и преминават към общи аферентни неврони на спиноталамичния тракт, а спиноталамичният тракт носи информация за болката към таламуса и мозъчната кора. Центърът за чувствителност към болка в кората приписва усещането за болка на кожата и вътрешните органи.
Феноменът на отразената болка се използва за диагностика и отразява вегетативния принцип на регулация.
ниво на стеблото.
Активни са автономните центрове на продълговатия мозък, варолиевия мост и средния мозък. Няма сегментна структура, има натрупване на ядра от сиво вещество, чиято локализация е трудно да се определи.
Централна локализация.
1. Кръвообращение (medulla oblongata) - регулация на кръвообращението.
Вазомоторна
Регулация на сърдечната дейност.
Парасимпатиковите влакна преминават като част от блуждаещия нерв към органите на кръвообращението и осигуряват неволно регулиране на кръвното налягане.
Регулиране на сложни двигателни процеси. Промяната на позицията на тялото в пространството е ортостатичен тест.
2. Уриниране (мост).
3. Слюноотделяне.
4. Центърът, който регулира дейността на жлезите на стомаха и червата.
5. Сълзене.
ниво на хипоталамуса.
3 отдела, тяхното възбуждане води до промяна във функциите.
- отпред.
Центрове за парасимпатикова регулация на висцералните функции. Възбуждането на тези ядра води до стесняване на зениците, понижаване на кръвното налягане и сърдечната дейност и увеличаване на секрецията на жлезите на стомашно-чревния тракт.
- отзад.
симпатична регулация. Противоположни ефекти: разширяване на зеницата, повишено кръвно налягане.
- средно аритметично.
регулиране на метаболизма. Центрове на вродени форми на поведение, свързани с глад, жажда. Терморегулаторният център се намира в хипоталамуса. На нивото на диенцефалона регулаторните влияния на висцералните и поведенческите функции се събират.
Кората на главния мозък.
Фронтални лобове: центрове, които осигуряват доброволно регулиране на дишането. Условнорефлекторно въздействие върху кръвообращението, храносмилането, ендокринните механизми.
Гръбначен мозък (SM).
SM има сегментна структура. 8 цервикални, 12 гръдни, 5 лумбални, 5 сакрални, 1-3 кокцигеални сегменти. Освен това разделянето на сегменти е функционално.
Всеки сегмент образува предни и задни корени. Задните са чувствителни, т.е. аферентна, предна - двигателна, еферентна. Този модел се нарича Законът на Бел Магенди .
Корените на всеки сегмент инервират 3 метамер на тялото, но в резултат на припокриването всеки метамер се инервира от три сегмента. Това се отнася в по-голяма степен за сетивната инервация, а при двигателната е характерна за междуребрените мускули.
Морфологично невронните тела на гръбначния мозък образуват сивото му вещество. Функционално всички негови неврони са разделени на двигателни неврони (3%) , вложка (97%), неврони соматичнии автономна нервна система.
Мотоневрони, разделени на алфа, бета и гама двигателни неврони. Телата на моторните неврони са разположени в предните рога на гръбначния мозък, техните аксони инервират скелетните мускули. α-моторните неврони са фазични и тонични. β-моторните неврони са малки, те инервират тоничните мускули.
Гама моторните неврони регулират напрежението на мускулните вретена, т.е. интрафузални влакна. По този начин те участват в регулирането на тонуса на скелетната мускулатура. Следователно, когато трансекцията на предните корени, мускулният тонус изчезва.
интерневрониосигуряват комуникация между центровете на гръбначния мозък и надлежащите части на централната нервна система. Разграничаване: собствен гръбначен стълб(собствени рефлекси на гръбначния мозък) соматични и вегетативни; проекция (получават сигнали, възходящи и низходящи).
Вегетативнаневроните на симпатиковия отдел на автономната нервна система са разположени в страничните рога на гръдните сегменти, а парасимпатиковият - в сакралния отдел.
Функции:
1. Жичен (осигуряващ комуникация в двете посоки)
2. Всъщност рефлекс (сегментален).
Между тях съществуват сложни взаимоотношения: подчинение на сегментарната активност на супрасегментни центрове на различни функционални нива.
Основни рефлекси на гръбначния мозък
н Рефлекси на разтягане (миотатични)- основно екстензорни - рефлекси за поза, рефлекси за бутане (скок, бягане) (коленни)
н Рефлекси на флексия
н Ритмични рефлекси (драскане, крачене)
н Позиционни рефлекси (цервикални тонични рефлекси на позицията на Магнус - наклон и позиция, 7-ми шиен прешлен)
н Вегетативни рефлекси
Функцията на проводника е да осигури връзката на периферните рецептори, центровете на гръбначния мозък с надлежащите части на централната нервна система, както и нейните нервни центрове помежду си. Осъществява се чрез провеждане на пътеки. Всички пътища на гръбначния мозък са разделени на собствена или проприоспинална , възходящо и низходящо .
Проприоспиналнапътищата свързват нервните центрове на различни сегменти на гръбначния мозък. Тяхната функция е да координират мускулния тонус, движенията на различни телесни метамери.
Към възходящитепътеките включват няколко тракта. Сноповете на Гол и Бурдах провеждат нервни импулси от проприорецепторите на мускулите и сухожилията към съответните ядра на продълговатия мозък и след това към таламуса и соматосензорните кортикални зони. Благодарение на тези пътища се оценява и коригира позата на тялото. Сноповете Gowers и Flexig предават възбуждане от проприорецептори, механорецептори на кожата към малкия мозък. Благодарение на това се осигурява възприемането и несъзнателната координация на позата. Спиноталамичните пътища провеждат сигнали от болка, температура, тактилни кожни рецептори към таламуса и след това соматосензорни кодове. Те осигуряват възприемането на съответните сигнали и формирането на чувствителност.
низходящ,пътеките също са оформени от няколко тракта. Кортикоспиналните пътища минават от пирамидните и екстрапирамидните кортикални неврони до α-моторонероните на гръбначния мозък. Благодарение на тях се извършва регулирането на произволните движения. Руброспиналният път провежда сигнали от червеното ядро на междинния мозък до гама моторните неврони на мускулите флексори. Вестибулоспиналният път предава сигнали от вестибуларните ядра на продълговатия мозък, предимно ядрото на Дейтерс, до гама моторните неврони на мускулите екстензори. Благодарение на тези два начина тонусът на съответните мускули се регулира при промени в позицията на тялото.
При нараняване на гръбначния мозък: с фрактура (трансекция и компресия на сивото вещество) се наблюдава феномен спинален шок. Това е пълно спиране на автономните, соматични рефлекси под нивото на увредения сегмент. До 6 месецаспират нормалните вегетативни рефлекси: уриниране, дефекация, сексуални функции. При спинален шок има зачервяване на кожата под мястото на нараняване. Кожата е суха, изпотяването е намалено.
Механизъм на спиналния шок.Нормалната соматична и вегетативна регулация се осъществява под постоянен контрол от ретикуларната формация на мозъчния ствол. Ретикуларната формация на мозъчния ствол има активиращ ефект върху гръбначните центрове, тонуса на автономните неврони. При пресичане тонизиращото влияние спира. Инхибират се симпатиковите вазомоторни неврони - зачервяване на кожата. Обикновено симпатиковите неврони имат вазоконстриктивен ефект.
След 6 месецарефлексите са деинхибирани и тяхната активност се увеличава. Хиперрефлексия. Зачервяването се превръща в избледняване поради повишено стесняване на кожните съдове. Увеличава изпотяването. Обикновено, запазвайки целостта на ЦНС, ретикуларната формация има активиращ и забавящ ефект върху автономните спинални центрове.
Вегетативните рефлекси се причиняват от стимулиране на интерорецепторите и екстерорецепторите. Сред многобройните и разнообразни вегетативни рефлекси се разграничават висцеро-висцерални, висцеродермални, дерматовисцерални, висцеромоторни и моторно-висцерални.
Висцеро-висцералните рефлекси се причиняват от дразнене на интерорецептори (висцерорецептори), разположени във вътрешните органи. Те играят важна роля във функционалното взаимодействие на вътрешните органи и тяхната саморегулация. Тези рефлекси включват висцерокардиален сърдечно-сърдечен, гастрохепатален и др. Някои пациенти със стомашни лезии имат гастрокардиален синдром, една от проявите на който е нарушение на сърцето, до появата на пристъпи на стенокардия поради недостатъчна коронарна циркулация.
Висцеродермалните рефлекси възникват, когато рецепторите на висцералните органи са раздразнени и се проявяват чрез нарушение на кожната чувствителност, изпотяване, еластичност на кожата в ограничени участъци от повърхността на кожата (дерматом). Такива рефлекси могат да се наблюдават в клиниката. Така че, при заболявания на вътрешните органи, тактилната (хиперестезия) и болката (хипералгезия) се увеличават в ограничени участъци от кожата. Вероятно болковите и неболковите кожни аферентни влакна и висцералните аференти, принадлежащи към определен сегмент на гръбначния мозък, се преобразуват в едни и същи неврони на симпоталамичния път.
Дерматовисцералните рефлекси се проявяват във факта, че дразненето на определени участъци от кожата е придружено от съдови реакции и дисфункция на определени вътрешни органи. Това е основата за използването на редица медицински процедури (физио-, рефлексология). И така, увреждането на кожните терморецептори (чрез нагряване или охлаждане) чрез симпатикови центрове води до зачервяване на кожните участъци, инхибиране на дейността на вътрешните органи, които се инервират от същите сегменти.
Висцеромоторни и моторно-висцерални рефлекси. С проявата на сегментната организация на автономната инервация на вътрешните органи се свързват и висцеромоторни рефлекси, при които възбуждането на рецепторите на вътрешните органи води до намаляване или инхибиране на текущата активност на скелетните мускули.
Има "коригиращи" и "стартови" въздействия от рецепторните полета на вътрешните органи върху скелетната мускулатура. Първите водят до промени в контракциите на скелетните мускули, които се появяват под въздействието на други аферентни стимули, като ги засилват или потискат. Последните независимо активират контракциите на скелетните мускули. И двата типа въздействия са свързани с усилване на сигнали, идващи през аферентните пътища на автономната рефлексна дъга. Висцеромоторните рефлекси често се наблюдават при заболявания на вътрешните органи. Например, при холецистит или апендицит се появява мускулно напрежение в областта на пата. процес. Защитните висцеромоторни рефлекси включват също така наречените принудителни пози, които човек приема при заболявания на вътрешните органи (например огъване и привеждане на долните крайници към стомаха).
6. Нива на регулация на вегетативните функции. Хипоталамусът като висш субкортикален център за регулиране на вегетативните функции.
В системата за регулиране на вегетативните функции се разграничават няколко нива, които взаимодействат помежду си и се наблюдава подчинението на по-ниските нива от по-високо разположените отдели.
Координацията на дейността и на трите части на вегетативната нервна система се осъществява от сегментни и надсегментни центрове (апарати) с участието на кората на главния мозък.
Центрове на сегментипоради особеностите на тяхната организация и модели на функциониране, те са наистина автономни. В централната нервна система те се намират в гръбначния мозък и в мозъчния ствол (отделни ядра на черепномозъчните нерви), а по периферията образуват сложна система от плексуси, ганглии и влакна.
надсегментни центроверазположени в мозъка главно на лимбично-ретикуларно ниво. Тези интегративни центрове осигуряват холистични форми на поведение, адаптиране към променящите се условия на външната и вътрешната среда.
Всички тези сложни механизми за регулиране на дейността на висцералните функции са условно обединени от многостепенна йерархична структура. Неговото основно (първо) ниво са вътрешноорганичните рефлекси. Второто структурно ниво са екстрамуралните паравертебрални ганглии на мезентериалния и целиакия плексус. И двете първи нива са с подчертана автономност. Третото структурно ниво е представено от центровете на гръбначния и мозъчния ствол. Най-високото ниво на регулация (четвърто) е представено от хипоталамуса, ретикуларната формация, лимбичната система и малкия мозък. Новият KBP затваря пирамидата на йерархията.
гръбначно ниво.На нивото на последния шиен и два горни гръдни сегмента на гръбначния мозък е спиноцилиарният център. Неговите влакна завършват в мускулите на окото. Когато тези неврони се стимулират, се наблюдава разширяване на зеницата (мидриаза), разширяване на палпебралната фисура и изпъкване на окото (екзофталмос). При поражението на този отдел се отбелязва синдром на Бернар-Хорнер - свиване на зеницата (миоза), стесняване на палпебралната фисура и прибиране на окото (ендофталмос).
Петте горни сегмента на гръдния отдел на гръбначния мозък изпращат импулси към сърцето и бронхите. Поражението на отделни сегменти на гръдния кош и горната лумбална причинява изчезване на съдовия тонус, изпотяване.
В сакралната област са локализирани центрове, с участието на които се регулират рефлексите на пикочно-половата система и дефекацията. При разкъсване на гръбначния мозък над сакралната област тези функции могат да изчезнат.
в продълговатия мозъкразположен е вазомоторният център, който координира дейността на симпатиковите нерви, разположени в тораколумбалната област на гръбначния мозък. Също така в продълговатия мозък има центрове, които инхибират функциите на сърцето и активират жлезите на стомашно-чревния тракт, които регулират актовете на смучене, преглъщане, кихане, кашляне, повръщане и лакримация. Тези влияния се предават на изпълнителните органи по влакната на блуждаещия, глософарингеалния и лицевия нерв.
В средния мозъкцентърът на зеничния рефлекс и настаняването на окото е локализиран.Тези отдели се подчиняват на по-високите структури.
Хипоталамусе най-висшият център за регулиране на вегетативните функции, които са отговорни за състоянието на вътрешната среда на тялото. Той е важен интегративен център на вегетативни, соматични и ендокринни функции.
Хипоталамусът е централната част на диенцефалона. Разположен е вентрално на таламуса. Долната граница на таламуса е средният мозък, а горната граница е крайната плоча, предната комисура и оптичната хиазма. Има около 48 двойки ядра. В хипоталамуса се разграничават следните секции: 1) преоптична, 2) предна група, 3) средна група, 4) външна група, 5) задна група. Сред ядрата се разграничават специфични и неспецифични. Специфични ядра са свързани с хипофизната жлеза и са способни на неврокриния, т.е. синтез и освобождаване на редица хормони.
Ядрата на хипоталамуса не са нито симпатикови, нито парасимпатикови, въпреки че е общоприето, че в задните ядра на хипоталамуса има групи от неврони, свързани главно със симпатиковата система, а в предните му ядра има неврони, които регулират функциите на парасимпатикова система. Хипоталамусът регулира функциите на двете части на автономната нервна система в зависимост от естеството и нивото на аферентация, влизаща в нейните ядра. Той образува двустранни (аферентни и еферентни) връзки с различни части на мозъка - горните части на мозъчния ствол, централното сиво вещество на междинния мозък, със структурите на лимбичната система на таламуса, ретикуларната формация, подкоровите ядра. и кората. Аферентните сигнали навлизат в хипоталамуса от повърхността на тялото и вътрешните органи, както и от някои части на мозъка. В медиалната област на хипоталамуса има специални неврони (осмо-, глюко-, терморецептори), които контролират важни параметри на кръвта (водно-електролитен състав на плазмата, температура на кръвта и др.) И цереброспиналната течност, т.е. те "следят" състоянието на вътрешната среда на тялото. Чрез нервните механизми медиалният отдел на хипоталамуса контролира дейността на неврохипофизата, а чрез хуморалните механизми - аденохипофизата.
Хипоталамусът регулира водно-електролитната обмяна, телесната температура, функциите на жлезите с вътрешна секреция, пубертета, дейността на сърдечно-съдовата, дихателната системи, храносмилателните органи и бъбреците. Участва във формирането на хранителна, сексуална защита, в регулирането на цикъла на съня - бодрост и така. Следователно всяко действие върху хипоталамуса е придружено от комплекс от реакции на много системи на тялото, което се изразява във висцерални, соматични и психични ефекти.
При увреждане на хипоталамуса (тумори, травматични или възпалителни лезии) се наблюдават нарушения на енергийния и водния баланс, терморегулацията, функциите на сърдечно-съдовата система, храносмилателните органи, ендокринни нарушения, емоционални реакции.
Вегетативните функции на тялото се влияят значително от лимбичните структури на мозъка.
Структурата на хипоталамуса . Хипоталамусът принадлежи към филогенетично древните образувания на мозъка и вече е добре развит при нисшите гръбначни животни. Той образува дъното на третата камера и се намира между оптичната хиазма и задния ръб на мамиларните тела. Хипоталамусът се състои от сива туберкула, средна височина, фуния и задния или нервен дял на хипофизната жлеза. Отпред граничи с преоптичната област, която някои автори също включват в системата на хипоталамуса.
ФИЗИОЛОГИЯ НА ВИСШАТА НЕРВНА ДЕЙНОСТ
1. Условният рефлекс като форма на човешка адаптация към променящите се условия на съществуване. Разлики между условни и безусловни рефлекси. Модели на формиране и проявление на условни рефлекси.
Адаптирането на животните и хората към променящите се условия на съществуване във външната среда се осигурява от дейността на нервната система и се осъществява чрез рефлексна дейност. В процеса на еволюцията са възникнали наследствено фиксирани реакции (безусловни рефлекси), които обединяват и координират функциите на различни органи, осъществяват адаптацията на тялото. При човека и висшите животни в процеса на индивидуалния живот възникват качествено нови рефлекторни реакции, които И. П. Павлов нарича условни рефлекси, считайки ги за най-съвършената форма на адаптация.
Докато сравнително прости форми на нервна дейност определят рефлексната регулация на хомеостазата и вегетативните функции на тялото, висшата нервна дейност (HNA) осигурява сложни индивидуални форми на поведение при променящи се условия на живот. БНД се реализира благодарение на доминиращото влияние на кората върху всички основни структури на централната нервна система. Основните процеси, които динамично се заменят в централната нервна система, са процесите на възбуждане и инхибиране. В зависимост от тяхното съотношение, сила и локализация се изграждат управляващите въздействия на кората. функционалната единица на ГНИ е условният рефлекс.
Рефлексите са условни и безусловни. Безусловният рефлекс е рефлекс, който се унаследява, предава се от поколение на поколение. При хората до момента на раждането почти рефлексната дъга на безусловните рефлекси е напълно оформена, с изключение на сексуалните рефлекси. Безусловните рефлекси са специфични за вида, т.е. те са характерни за индивидите от даден вид.
Условните рефлекси (УР) са индивидуално придобита реакция на тялото към преди това безразличен стимул (дразнител е всеки материален агент, външен или вътрешен, съзнателен или несъзнателен, действащ като условие за последващи състояния на тялото. Сигнален стимул (той също е безразличен) е дразнител, който преди това не е предизвиквал съответна реакция, но при определени условия за образуване на условен рефлекс, който започва да го предизвиква), възпроизвеждайки безусловен рефлекс. СД се формират по време на живота, свързани с натрупването на житейски опит. Те са индивидуални за всеки човек или животно. Може да избледнява, ако не е подсилен. Угасените условни рефлекси не изчезват напълно, т.е. те могат да се възстановят.
Общи свойства на условните рефлекси. Въпреки някои различия, условните рефлекси се характеризират със следните общи свойства (характеристики):
Всички условни рефлекси са една от формите на адаптивни реакции на тялото към променящите се условия на околната среда.
· SD се придобиват и отменят в хода на индивидуалния живот на всеки индивид.
Всички УР се образуват с участието на централната нервна система.
UR се формират на базата на безусловни рефлекси; без подсилване условните рефлекси се отслабват и потискат с времето.
Всички видове условнорефлекторна дейност имат сигнален предупредителен характер. Тоест те предшестват, предотвратяват последващото възникване на БР. Подгответе тялото за всяка биологично целенасочена дейност. SD е реакция на бъдещо събитие. SD се образуват поради пластичността на NS.
Биологичната роля на СД е да разшири обхвата на адаптивните възможности на организма. SD допълва BR и позволява фина и гъвкава адаптация към голямо разнообразие от условия на околната среда.
Разлики между условни рефлекси и безусловни
1. Безусловните реакции са вродени, наследствени реакции, те се формират на базата на наследствени фактори и повечето от тях започват да функционират веднага след раждането. Условните рефлекси са придобити реакции в процеса на индивидуалния живот.
2. Безусловните рефлекси са специфични, т.е. тези рефлекси са характерни за всички представители на даден вид. Условните рефлекси са индивидуални, при някои животни могат да се развият едни условни рефлекси, при други други.
3. Безусловните рефлекси са постоянни, те се запазват през целия живот на организма. Условните рефлекси са непостоянни, те могат да възникнат, да се затвърдят и да изчезнат.
4. Безусловните рефлекси се осъществяват за сметка на долните отдели на централната нервна система (подкорови ядра, мозъчен ствол, гръбначен мозък). Условните рефлекси са функция предимно на висшите отдели на централната нервна система - кората на главния мозък.
5. Безусловните рефлекси винаги се осъществяват в отговор на адекватни стимули, действащи върху определено рецептивно поле, т.е. те са структурно фиксирани. Условните рефлекси могат да се образуват на всякакви стимули, от всяко рецептивно поле.
6. Безусловните рефлекси са реакции на директни стимули (храната, намираща се в устната кухина, предизвиква слюноотделяне). Условен рефлекс - реакция на свойствата (признаците) на стимула (миризмата на храна, видът на храната предизвиква слюноотделяне). Условните реакции винаги имат сигнален характер. Те сигнализират за предстоящото действие на стимула и тялото посреща въздействието на безусловния стимул, когато всички реакции вече са включени, гарантирайки, че тялото е балансирано от факторите, които причиняват този безусловен рефлекс. Така например, храната, попадайки в устната кухина, среща там слюнката, която се освобождава условно рефлексно (от вида на храната, от нейната миризма); мускулната работа започва, когато развитите за нея условни рефлекси вече са предизвикали преразпределение на кръвта, увеличаване на дишането и кръвообращението и т.н. Това проявява най-високата адаптивна природа на условните рефлекси.
7. Условните рефлекси се изработват на основата на безусловните.
8. Условният рефлекс е сложна многокомпонентна реакция.
9. Условните рефлекси могат да се изработят приживе и в лабораторни условия.
Условният рефлекс е многокомпонентна адаптивна реакция със сигнален характер, осъществявана от висшите отдели на централната нервна система чрез образуване на временни връзки между сигналния стимул и сигнализираната реакция.
В зоната на кортикалното представяне на условния стимул и кортикалното (или подкоровото) представяне на безусловния стимул се образуват две огнища на възбуждане. Фокусът на възбуждане, причинен от безусловен стимул от външната или вътрешната среда на тялото, като по-силен (доминиращ) привлича възбуждане от фокуса на по-слабо възбуждане, причинено от условен стимул. След многократно повторение на условния и безусловния дразнител между тези две зони се "прокарва" устойчив път на движение на възбуждането: от фокуса, предизвикан от условния стимул, към фокуса, предизвикан от безусловния стимул. В резултат на това изолираното представяне само на условния стимул сега води до реакцията, предизвикана от предишния безусловен стимул.
Интеркаларните и асоциативните неврони на мозъчната кора действат като основни клетъчни елементи на централния механизъм за образуване на условен рефлекс.
За образуването на условен рефлекс трябва да се спазват следните правила: 1) безразличен стимул (който трябва да стане условен сигнал) трябва да има достатъчна сила, за да възбуди определени рецептори; 2) необходимо е безразличният стимул да бъде подсилен от безусловен стимул, а безразличният стимул трябва или да предшества или да бъде представен едновременно с безусловния; 3) необходимо е стимулът, използван като условен, да е по-слаб от безусловния. За да се развие условен рефлекс, е необходимо също така да има нормално физиологично състояние на кортикалните и подкоровите структури, които формират централното представяне на съответните условни и безусловни стимули, липсата на силни външни стимули и липсата на значими патологични процеси в тялото.
парасимпатикова нервна системасе състои от две секции: мозък (продълговати и среден мозък) и сакрален, а ганглиите му са разположени или близо до инервирания орган, или директно в него.
Парасимпатиковата нервна система също така регулира дейността на почти всички тъкани и органи.
Медиаторът, който предава възбуждането на парасимпатиковата нервна система, е ацетилхолин.
Възбуждането на парасимпатиковите центрове се наблюдава в покой - по време на сън, почивка, след хранене. В този случай възникват следните вегетативни реакции:
бронхите се разширяват, дишането се забавя;
Сърдечните контракции се забавят и отслабват;
кръвното налягане в съдовете намалява;
съдовете на кожата се разширяват
съдовете на коремните органи се разширяват и процесите на храносмилане се засилват;
процесите на уриниране се засилват;
Работата на жлезите с вътрешна секреция и потните жлези се забавя;
зеницата на окото се стеснява;
скелетните мускули се отпускат
Възниква инхибиране на мозъчните неврони - появява се сънливост;
Количеството кръв в съдовете намалява, известно количество от нея напуска съдовете към черния дроб и далака.
Невроните на симпатиковата и парасимпатиковата система участват във формирането на определени автономни рефлекси. Вегетативните рефлекси се проявяват в промяна на състоянието на вътрешните органи при промяна на положението на тялото и при стимулиране на рецепторите.
Вегетативните рефлекси са от следните видове:
· висцеро-висцерални рефлекси;
· кожно-висцерални рефлекси;
· двигателно-висцерални рефлекси;
· око-сърдечен рефлекс.
Висцеро-висцерални рефлекси – това са реакции, които се причиняват от дразнене на рецепторите на вътрешните органи и се проявяват чрез промяна в състоянието на вътрешните органи. Например, когато кръвоносните съдове се стесняват, количеството кръв в далака се увеличава.
Кожано-висцерални рефлекси- изразяват се в това, че при дразнене на някои участъци от кожата настъпват съдови реакции и промени в дейността на определени вътрешни органи. Например акупресурата на кожата влияе върху състоянието на вътрешните органи. Или прилагането на студ върху кожата причинява свиване на кръвоносните съдове.
Моторно-висцерални рефлекси- Проявява се в промяна на кръвното налягане и броя на сърдечните удари с промяна в положението на тялото. Например, ако човек премине от легнало положение в седнало положение, тогава стойността на кръвното му налягане ще стане по-висока и сърцето ще се свие по-силно.
Очно-сърдечен рефлекс- изразява се в промяна в работата на сърцето при дразнене на очната ябълка.
