Vitengo vya viumbe hai: Kloroplasts. Chloroplasts, muundo wao, muundo wa kemikali na kazi 1 muundo na kazi za kloroplasts

(Kigiriki "klorosi" - kijani) - organelles mbili za utando wa muundo tata, ulio na chlorophyll na kufanya photosynthesis. Tabia tu ya seli za mimea (Mchoro 1). Katika mwani, wabebaji wa chlorophyll ni chromatophores - watangulizi wa plastids; pia hupatikana katika mnyama - kijani euglena (aina mbalimbali). Kloroplasts za mimea ya juu zina umbo la lenzi ya biconvex, ambayo inachukua mwanga kwa ufanisi zaidi. Kuna wastani wa kloroplast 10-30 (hadi 1000) kwenye seli. Urefu wa plastid ni 5-10 microns, unene - 1-3, upana - 2-4 microns. Kloroplasti hufunikwa na utando laini wa nje, wakati utando wa ndani huunda miundo inayoitwa thylakoids (mifuko) kwenye cavity ya plastid. Thylakoidi zenye umbo la diski huunda grana, na thylakoidi zenye umbo la mrija huunda stroma thylakoids, kuunganisha grana zote kwenye mfumo mmoja. Grana moja ina kutoka kwa thylakoids kadhaa hadi 50, na idadi ya grana katika kloroplast hufikia 40-60. Nafasi kati ya thylakoids ya stromal na grana imejaa "dutu ya chini" - stroma. inayojumuisha protini, lipids, wanga, enzymes, ATP. Kwa kuongeza, stroma ina DNA ya plastid. RNA, ribosomes. Utando wa Thylakoid una muundo wa kawaida, lakini tofauti na organelles nyingine zina vyenye vitu vya kuchorea - rangi ya klorofili (kijani) na carotenoids (nyekundu-machungwa-njano). Chlorophyll- rangi kuu, inayohusishwa na protini za globular katika complexes ya protini-pigment iko upande wa nje wa membrane ya grana thylakoid. Carotenoids- rangi ya ziada iko kwenye safu ya lipid ya membrane, ambapo haionekani, kwani hupasuka katika mafuta. Lakini eneo lao linalingana kabisa na tata ya protini-rangi, kwa hivyo rangi kwenye membrane haifanyi safu inayoendelea, lakini inasambazwa kwa usawa. Muundo wa kloroplasts unahusiana sana na kazi zao. Photosynthesis hutokea ndani yao; Athari za mwanga hufanyika kwenye membrane ya thylakoid ya granal, na kurekebisha kaboni hutokea kwenye stroma (athari za giza). Kloroplasts- organelles nusu-uhuru ambayo protini zao wenyewe hutengenezwa, lakini hawawezi kuishi nje ya seli kwa muda mrefu, kwa kuwa wao ni chini ya udhibiti wa jumla wa kiini cha seli. Wanazaa kwa fission katika nusu au wanaweza kuundwa kutoka kwa proplastids au leucoplasts. Proplastids hupitishwa kwa njia ya zygote kwa namna ya miili ndogo sana, kipenyo chao ni 0.4-1.0 microns, hawana rangi na kufunikwa na membrane mbili. Proplastids hupatikana katika seli za koni ya ukuaji wa shina na mizizi, na katika primordia ya majani. Katika viungo vya kijani - majani, shina - hugeuka kuwa kloroplasts. Mwishoni mwa mzunguko wa maisha, klorofili huharibiwa (kawaida na mabadiliko ya saa za mchana na kupungua kwa joto), baadhi ya kloroplasts hugeuka kuwa chromoplasts - majani ya kijani na matunda yanageuka nyekundu au ya njano, na kisha huanguka.

Mchele. 1. Muundo:a - kloroplast, b - leucoplast, c - chromoplast; 1 - utando wa nje, 2 - utando wa ndani, 3 - metrics (stroma), 4 - stromal thylakoids (lamellas), 5 - grana, c - thylakoid grana, 7 - nafaka ya wanga, 8 - carotenoids katika matone ya lipid, 9 - DNA, 10 - ribosomes, 11 - miundo ya kuanguka ya membrane

photosynthesis hutokea katika organelles maalum za seli - kloroplasts. Chloroplasts ya mimea ya juu ina sura ya biconvex lenzi(diski), ambayo ni rahisi zaidi kwa kunyonya jua. Ukubwa wao, wingi, na eneo vinalingana kikamilifu na madhumuni yao: kunyonya nishati ya jua kwa ufanisi iwezekanavyo na kunyonya kaboni kikamilifu iwezekanavyo. Imeanzishwa kuwa idadi ya kloroplasts katika seli hupimwa kwa makumi. Hii inahakikisha maudhui ya juu ya organelles hizi kwa kila kitengo cha uso wa jani. Ndiyo, endelea 1 mm 2 majani ya maharagwe yanahesabiwa 283 elfu kloroplasts, katika alizeti - 465 elfu. Kipenyo kloroplast kwa wastani 0.5-2 microns.

Muundo wa kloroplast tata sana. Kama kiini na mitochondria, kloroplast imezungukwa na ganda linalojumuisha utando wa lipoprotein mbili. Mazingira ya ndani yanawakilishwa na dutu yenye homogeneous - matrix au stroma , ambayo hupenya na utando - lamellae (mchele.). Lamelae iliyounganishwa kwa kila mmoja huunda Bubbles - thylakoids . Kukazwa karibu kwa kila mmoja, fomu ya thylakoids nafaka , ambayo inaweza kutofautishwa hata chini ya darubini ya mwanga. Kwa upande wake, grana katika sehemu moja au kadhaa huunganishwa kwa kila mmoja kwa kutumia nyuzi za intergranal - thylakoids ya stromal.

Tabia za kloroplast: uwezo wa kubadilisha mwelekeo na kuzunguka. Kwa mfano, chini ya ushawishi wa mwanga mkali, kloroplasts hugeuka upande mwembamba wa diski kuelekea mionzi ya tukio na kuhamia kwenye kuta za upande wa seli. Kloroplast husogea kuelekea viwango vya juu vya CO 2 kwenye seli. Wakati wa mchana kwa kawaida hujipanga kando ya kuta, na usiku huzama chini ya ngome.

Muundo wa kemikali kloroplasts: maji - 75%; 75-80% ya jumla ya kiasi cha dutu kavu ni org. misombo, 20-25% ya madini.

Msingi wa kimuundo wa kloroplasts ni squirrels (50-55 % misa kavu),  nusu yao ni protini mumunyifu katika maji. Maudhui hayo ya juu ya protini yanaelezewa na kazi zao mbalimbali ndani ya kloroplast (protini za membrane ya miundo, protini za enzyme, protini za usafiri, protini za contractile, protini za vipokezi).

Vipengele muhimu zaidi vya kloroplasts ni lipids , (30-40% kavu m.). Chloroplast lipids inawakilishwa na makundi matatu ya misombo.

Vipengele vya miundo ya membrane, ambayo inawakilishwa na lipoids ya amphipathic na ina sifa ya maudhui ya juu (zaidi ya 50%) ya galactolipids na sulfolipids. Utungaji wa phospholipid una sifa ukosefu wa phosphatidylethanolamine na maudhui ya juu phosphatidylglycerol(zaidi ya 20%). Zaidi 60 % muundo wa fuwele kioevu akaunti kwa linoleic asidi.

Rangi ya photosynthetic kloroplasts - vitu vya hydrophobic kuhusiana na lipoids(rangi ya maji mumunyifu katika sap ya seli). Mimea ya juu ina aina 2 kijani rangi: klorofili a Na klorofilib na aina 2 za rangi ya manjano: carotenes Na xanthophyll(carotenoids). Chlorophyll ina jukumu vihisisha picha, rangi nyingine hupanua wigo wa usanisinuru kutokana na ufyonzwaji kamili zaidi wa PAR. Carotenoids hulinda klorofili kutoka oxidation ya picha, kushiriki katika usafiri wa hidrojeni, iliyoundwa wakati wa kupiga picha ya maji.

Vitamini vyenye mumunyifu - ergosterol(provitamin D), vitamini E, KWA- kujilimbikizia karibu kabisa katika kloroplasts, ambapo wanashiriki katika ubadilishaji wa nishati ya mwanga katika nishati ya kemikali. Cytosol ya seli za majani ina vitamini hasa mumunyifu wa maji. Kwa hiyo, katika mchicha, maudhui ya asidi ascorbic katika kloroplasts ni mara 4-5 chini ya majani.

Kloroplasts ya majani yana kiasi kikubwa RNA na DNA . NCs hufanya takriban 1% ya uzito kavu wa kloroplast (RNA - 0.75%, DNA - 0.01-0.02%). Jenomu ya kloroplast inawakilishwa na molekuli ya DNA ya mviringo yenye urefu wa 40 µm na uzito wa molekuli ya 108, ikisimba protini 100-150 za ukubwa wa kati. Ribosomu za kloroplast hufanya 20 hadi 50% ya jumla ya idadi ya ribosomu katika seli. Kwa hivyo, kloroplast zina mfumo wao wa kuunganisha protini. Walakini, kwa utendaji wa kawaida wa kloroplast, mwingiliano kati ya jenomu za nyuklia na kloroplast ni muhimu. Enzyme muhimu ya usanisinuru, RDP carboxylase, imeundwa chini ya udhibiti wa pande mbili - DNA ya kiini na kloroplast.

Wanga sio vitu vya kikatiba vya kloroplast. Wanawakilishwa na esta fosforasi ya sukari na bidhaa za photosynthesis. Kwa hiyo, maudhui ya wanga katika kloroplast inatofautiana kwa kiasi kikubwa (kutoka 5 hadi 50%). Katika kloroplasts zinazofanya kazi kikamilifu, wanga kawaida hazikusanyiko; outflow yao ya haraka hutokea. Kwa kupungua kwa hitaji la bidhaa za photosynthetic, nafaka kubwa za wanga huundwa kwenye kloroplast. Katika kesi hii, maudhui ya wanga yanaweza kuongezeka hadi 50 % molekuli kavu na shughuli za kloroplast itapungua.

Madini. Kloroplast wenyewe hufanya 25-30% ya wingi wa jani, lakini zina hadi 80 % Fe, 70-72 - MgNaZn,  50 - Cu, 60 % Ca zilizomo katika tishu za majani. Hii inafafanuliwa na shughuli ya juu na tofauti ya enzymatic ya kloroplasts (ikiwa ni pamoja na makundi ya bandia na cofactors). Mg ni sehemu ya klorofili. Ca huimarisha miundo ya membrane ya kloroplasts.

Kuibuka na maendeleo ya kloroplast . Chloroplasts huundwa katika seli za meristematic kutoka kwa chembe za awali au plastids rudimentary (Mchoro.). Chembe ya awali inajumuisha mkondo wa amoeboid uliozungukwa na ganda la utando-mbili. Wakati seli inakua, chembe za awali huongezeka kwa ukubwa na kuchukua umbo la lenzi ya biconvex, na nafaka ndogo za wanga huonekana kwenye stapes. Wakati huo huo, utando wa ndani huanza kukua, na kutengeneza mikunjo (uvamizi), ambayo vesicles na zilizopo hutoka. Miundo kama hiyo inaitwa proplastids . Kwa maendeleo yao zaidi, mwanga unahitajika. Katika giza wanaunda etioplasts , ambayo muundo wa kimiani wa membrane huundwa - mwili wa prolamellar. Kwa nuru, utando wa ndani wa proplastids na etioplasts huunda mfumo wa kukata. Wakati huo huo, molekuli mpya za klorofili na rangi nyingine pia hujengwa kwenye grana kwenye mwanga. Kwa hivyo, miundo ambayo imeandaliwa kufanya kazi katika mwanga inaonekana na kuendeleza tu mbele yake.

Pamoja na kloroplasts, kuna idadi ya plastidi zingine, ambazo huundwa moja kwa moja kutoka kwa proplastids, au kutoka kwa kila mmoja kupitia mabadiliko ya pande zote. mchele.). Hizi ni pamoja na amyloplasts zinazokusanya wanga ( leukoplasts) Na kromoplasti vyenye carotenoids. Katika maua na matunda, chromoplasts hutokea mapema katika maendeleo ya proplastid. Chromoplasts ya majani ya vuli ni bidhaa za uharibifu wa kloroplast, ambayo plastoglobules hufanya kama miundo ya carotnoid.

Rangi asili kloroplasts zinazohusika katika kukamata nishati ya mwanga, pamoja na Enzymes zinazohitajika kwa awamu ya mwanga photosynthesis, iliyojengwa ndani utando thylakoids.

Vimeng'enya , ambayo huchochea athari nyingi za mzunguko wa kupunguzwa kwa wanga (awamu ya tempo ya photosynthesis), na vile vile biosynthesis mbalimbali, ikiwa ni pamoja na biosynthesis ya protini, lipids, wanga, zipo hasa. katika stroma, baadhi yao ni protini za lamella za pembeni.

Muundo wa kloroplasts kukomaa ni sawa katika mimea yote ya juu, na pia katika seli za viungo tofauti vya mmea huo (majani, mizizi ya kijani, gome, matunda). Kulingana na mzigo wa kazi wa seli, hali ya kisaikolojia ya kloroplasts, na umri wao, kiwango cha muundo wao wa ndani kinajulikana: ukubwa, idadi ya nafaka, uhusiano kati yao. Kwa hiyo, katika kufunga seli za tumbo kazi kuu ya kloroplasts ni photoregulation harakati za tumbo. Kloroplasti hazina muundo madhubuti wa punjepunje; zina nafaka kubwa za wanga, thylakoids zilizovimba, na globules za lipophilic. Yote hii inaonyesha mzigo wao wa chini wa nishati (kazi hii inafanywa na mitochondria). Picha tofauti huzingatiwa wakati wa kusoma kloroplast ya matunda ya nyanya ya kijani. Upatikanaji mfumo mzuri wa punjepunje inaonyesha mzigo mkubwa wa kazi wa organelles hizi na, pengine, mchango mkubwa wa photosynthesis wakati wa malezi ya matunda.

Mabadiliko yanayohusiana na umri: Vijana wana sifa ya muundo wa lamellar; katika hali hii, kloroplasts zinaweza kuzaliana kwa mgawanyiko. Katika watu wazima, mfumo wa gran umeonyeshwa vizuri. Katika watu wazee, thylakoids ya stromal hupasuka, uhusiano kati ya grana hupungua, na hatimaye kutengana kwa klorofili na uharibifu wa grana huzingatiwa. Katika majani ya vuli, uharibifu wa kloroplasts husababisha kuundwa kromoplasti .

Muundo wa kloroplast labile na nguvu , inaonyesha hali zote za maisha za mmea. Utawala wa lishe ya madini ya mimea ina ushawishi mkubwa. Ikiwa kuna upungufu N kloroplasts kuwa mara 1.5-2 ndogo, upungufu P Na S huharibu muundo wa kawaida wa lamellae na granae, upungufu wa wakati huo huo N Na Ca inaongoza kwa kufurika kwa kloroplast na wanga kutokana na usumbufu wa outflow ya kawaida ya assimilates. Ikiwa kuna upungufu Ca muundo wa utando wa nje wa kloroplast huvunjika. Ili kudumisha muundo wa kloroplast, mwanga pia ni muhimu; katika giza, thylakoids ya granal na stremal huharibiwa hatua kwa hatua.

Zimeunganishwa katika grana, ambazo ni milundo ya thylakoid yenye umbo la diski iliyobanwa na kushinikizwa kwa karibu. Granae huunganishwa kwa kutumia lamellae. Nafasi kati ya membrane ya kloroplast na thylakoids inaitwa stroma. Stroma ina molekuli za kloroplast RNA, DNA ya plastiki, ribosomes , wanga nafaka na enzymes Mzunguko wa Calvin.

Asili

Asili ya kloroplast kwa symbiogenesis sasa inakubaliwa kwa ujumla. Inaaminika kuwa kloroplasts akainuka kutoka cyanobacteria, kwa kuwa wao ni organelle yenye utando-mbili, wana DNA yao ya mviringo iliyofungwa na RNA, vifaa vya usanisi wa protini kamili (na ribosomes ya aina ya prokaryotic - 70S), kuzidisha. mgawanyiko wa binary, na utando wa thylakoid ni sawa na utando wa prokaryotes (kwa uwepo wa lipids tindikali) na hufanana na organelles sambamba katika cyanobacteria. U glaucophytes mwani, badala ya kloroplasts ya kawaida, seli zina vyenye sayanella- cyanobacteria ambayo, kama matokeo ya endosymbiosis, imepoteza uwezo wa kuwepo kwa kujitegemea, lakini kwa sehemu imehifadhi ukuta wa seli ya cyanobacteria.

Muda wa tukio hili unakadiriwa kuwa miaka bilioni 1 - 1.5.

Vikundi vingine vya viumbe vilipokea kloroplast kama matokeo ya endosymbiosis sio na seli za prokaryotic, lakini na yukariyoti zingine ambazo tayari zilikuwa na kloroplast. Hii inaeleza kuwepo kwa zaidi ya utando mbili katika utando wa kloroplast ya baadhi ya viumbe. Sehemu ya ndani kabisa ya utando huu inafasiriwa kuwa imepotea ukuta wa seli ganda la cyanobacterium, lile la nje ni kama ukuta wa vacuole mwenyeji wa symbiontophoric. Utando wa kati ni wa kiumbe kilichopunguzwa cha yukariyoti ambacho kimeingia kwenye symbiosis. Katika vikundi vingine, katika nafasi ya periplastid kati ya membrane ya pili na ya tatu kuna nucleomorph, kiini cha eukaryotic kilichopunguzwa sana.

Mfano wa kloroplast

Muundo

Katika vikundi tofauti vya viumbe, kloroplasts hutofautiana kwa kiasi kikubwa katika ukubwa, muundo na idadi katika seli. Vipengele vya kimuundo vya kloroplasts vina kubwa taxonomic maana.

Kamba ya kloroplast

Katika vikundi tofauti vya viumbe, utando wa kloroplast hutofautiana katika muundo.

Katika glaucocystophytes, mwani nyekundu na kijani na katika mimea ya juu, shell ina utando mbili. Katika mwani mwingine wa yukariyoti, kloroplast pia imezungukwa na utando mmoja au mbili. Katika mwani ambao una kloroplasti zenye utando nne, utando wa nje kwa kawaida huunganishwa kwenye utando wa nje wa kiini.

Nafasi ya Periplastid

Lamella na thylakoids

Lamellae huunganisha mashimo ya thylakoid

Pyrenoids

Pyrenoids ni vituo vya awali ya polysaccharide katika kloroplasts. Muundo wa pyrenoids ni tofauti, na sio kila wakati huonyeshwa morphologically. Wanaweza kuwa intraplastidal au bua-kama, inayojitokeza kwenye cytoplasm. Katika mwani wa kijani na mimea, pyrenoids ziko ndani ya kloroplast, ambayo inahusishwa na uhifadhi wa intraplastid wa wanga.

Unyanyapaa

Unyanyapaa au ocelli hupatikana katika kloroplast ya seli za mwani wa motile. Iko karibu na msingi wa flagellum. Unyanyapaa una carotenoids na wanaweza kufanya kazi kama vipokea picha.

Angalia pia

Vidokezo

Maoni

Vidokezo

Fasihi

Belyakova G. A. Mwani na uyoga // Botany: katika kiasi cha 4 / Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. - M.: Kituo cha uchapishaji "Academy", 2006. - T. 1. - 320 p. - nakala 3000. - ISBN 5-7695-2731-5
Karpov S.A. Muundo wa seli ya protist. - St. Petersburg. : TESSA, 2001. - 384 p. - nakala 1000. - ISBN 5-94086-010-9
Lee, R.E. Fizikia, toleo la 4. - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - 547 p. - ISBN 9780521682770

Organoids yukariyoti seli

Wikimedia Foundation. 2010.

Kloridi ya feri
Dioksidi kaboni.

Tazama "Chloroplasts" ni nini katika kamusi zingine:

CHLOROPLASTS- (kutoka kwa chloros ya Kigiriki ya kijani na plastos iliyotengenezwa), organelles ya intracellular (plastids) ya mimea, ambayo photosynthesis hutokea; Shukrani kwa chlorophyll, wao ni rangi ya kijani. Inapatikana katika seli mbalimbali. tishu za viungo vya juu ya ardhi, ... ... Kamusi ya encyclopedic ya kibiolojia

CHLOROPLASTS- (kutoka kwa klorosi ya Kigiriki ya kijani na plastos iliyopigwa imeundwa), organelles ya intracellular ya seli ya mimea ambayo photosynthesis hutokea; rangi ya kijani (zina chlorophyll). Vifaa vya urithi na ... ... Kamusi kubwa ya Encyclopedic

Kloroplasts- miili iliyo katika seli za mimea, rangi ya kijani na yenye klorofili. Katika mimea ya juu, klorofili zina umbo la uhakika sana na huitwa nafaka za klorofili; Mwani una umbo tofauti na huitwa chromatophores au... Encyclopedia ya Brockhaus na Efron

Kloroplasts- (kutoka kwa klorosi ya Kigiriki ya kijani na plastos iliyotengenezwa, iliyoundwa), miundo ya ndani ya seli ya mmea ambayo photosynthesis hutokea. Zina rangi ya klorofili, ambayo hupaka rangi ya kijani. Katika seli ya mimea ya juu kuna kutoka 10 hadi ... Illustrated Encyclopedic Dictionary

kloroplasts- (gr. klorosi ya kijani + hudumu kuunda) plastidi za kijani za seli ya mimea iliyo na klorofili, carotene, xanthophyll na kushiriki katika mchakato wa photosynthesis cf. chromoplasts). Kamusi mpya ya maneno ya kigeni. na EdwaART, 2009. kloroplasts [gr.... ... Kamusi ya maneno ya kigeni ya lugha ya Kirusi

Kloroplasts- (kutoka kwa Kigiriki chlorós kijani na plastós iliyotengenezwa, iliyotengenezwa) organelles ya seli ya mimea Plastids ambayo photosynthesis hutokea. Zina rangi ya kijani kwa sababu ya uwepo wa rangi kuu ya photosynthesis ... Encyclopedia kubwa ya Soviet

kloroplasts- ov; PL. (kitengo cha kloroplast, a; m.). [kutoka Kigiriki cshindaros rangi ya kijani na plastos sculpted] Botani. Miili katika protoplasm ya seli za mimea zilizo na klorofili na kushiriki katika mchakato wa photosynthesis. Mkusanyiko wa klorofili katika kloroplasts. ******…… Kamusi ya encyclopedic

Kloroplasts- miili iliyo katika seli za mimea, rangi ya kijani na yenye klorofili. Katika mimea ya juu, X. ina umbo la uhakika sana na huitwa nafaka za klorofili (tazama); Mwani wana maumbo mbalimbali na wanaitwa....... Kamusi ya Encyclopedic F.A. Brockhaus na I.A. Efroni

Kloroplasts- PL. Plastiki za kijani za seli ya mimea iliyo na klorofili, carotene na kushiriki katika mchakato wa photosynthesis. Kamusi ya ufafanuzi ya Ephraim. T. F. Efremova. 2000... Kamusi ya kisasa ya ufafanuzi ya lugha ya Kirusi na Efremova

CHLOROPLASTS- (kutoka klorosi ya Kigiriki ya kijani na plastоs iliyopigwa, iliyotengenezwa), inakua organelles ya intracellular. seli ambazo photosynthesis hutokea; rangi ya kijani (zina chlorophyll). Miliki maumbile vifaa na usanisi wa protini.... Sayansi ya asili. Kamusi ya encyclopedic

Chloroplasts ni miundo ambayo michakato ya photosynthetic hutokea, hatimaye inaongoza kwa kumfunga dioksidi kaboni, kutolewa kwa oksijeni na awali ya sukari. miundo mirefu yenye upana wa mikroni 2-4 na urefu wa mikroni 5-10. Mwani wa kijani kibichi una kloroplasts kubwa (chromatophores) zinazofikia urefu wa mikroni 50.
mwani wa kijani unaweza kuwa na kloroplast moja kwa kila seli. Kwa kawaida, kuna wastani wa kloroplast 10-30 kwa kila seli ya mimea ya juu. Kuna seli zilizo na idadi kubwa ya kloroplast. Kwa mfano, takriban kloroplast 1000 zilipatikana katika seli kubwa za tishu za palisade ya shag.
Chloroplasts ni miundo iliyofungwa na membrane mbili - ndani na nje. Utando wa nje, kama ule wa ndani, una unene wa takriban mikroni 7; zimetenganishwa kutoka kwa kila mmoja na nafasi ya kati ya takriban 20-30 nm. Utando wa ndani wa kloroplast hutenganisha stroma ya plastid, ambayo ni sawa na tumbo la mitochondrial. Katika stroma ya kloroplast iliyokomaa ya mimea ya juu, aina mbili za utando wa ndani zinaonekana. Hizi ni utando ambao huunda lamellae bapa, iliyopanuliwa ya stromal, na utando wa thylakoid, vakuli au vifuko bapa vyenye umbo la diski.
Lamellae za stromal (unene wa takriban µm 20) ni vifuko tambarare visivyo na mashimo au vina mwonekano wa mtandao wa njia zenye matawi na zilizounganishwa ziko kwenye ndege moja. Kwa kawaida, lamellae ya stromal ndani ya kloroplast hulala sambamba na haifanyi miunganisho na kila mmoja.
Mbali na utando wa stromal, thylakoids ya membrane hupatikana katika kloroplasts. Hizi ni mifuko ya membrane ya gorofa, iliyofungwa, yenye umbo la disc. Ukubwa wa nafasi yao ya intermembrane pia ni kuhusu 20-30 nm. Thylakoid hizi huunda safu kama sarafu inayoitwa grana.

Idadi ya thylakoids kwa grana inatofautiana sana: kutoka chache hadi 50 au zaidi. Saizi ya safu kama hiyo inaweza kufikia mikroni 0.5, kwa hivyo nafaka huonekana kwenye vitu vingine kwenye darubini nyepesi. Idadi ya nafaka katika kloroplasts ya mimea ya juu inaweza kufikia 40-60. Thylakoids katika grana ni karibu kwa kila mmoja ili tabaka za nje za utando wao zimeunganishwa kwa karibu; kwenye makutano ya utando wa thylakoid, safu mnene kuhusu 2 nm nene huundwa. Mbali na vyumba vilivyofungwa vya thylakoids, grana kawaida pia inajumuisha sehemu za lamellae, ambazo pia huunda tabaka zenye 2-nm kwenye pointi za kuwasiliana na utando wao na utando wa thylakoid. Kwa hivyo lamellae ya stromal inaonekana kuunganisha grana ya kibinafsi ya kloroplast na kila mmoja. Hata hivyo, cavities ya vyumba vya thylakoid daima imefungwa na haipiti ndani ya vyumba vya nafasi ya intermembrane ya lamellae ya stromal. Lamellae ya stromal na membrane ya thylakoid huundwa kwa kujitenga kutoka kwa membrane ya ndani wakati wa hatua za awali za maendeleo ya plastidi.
Molekuli za DNA na ribosomes hupatikana katika tumbo (stroma) ya kloroplast; Hapa pia ndipo utuaji wa msingi wa hifadhi ya polysaccharide, wanga, hutokea kwa namna ya nafaka za wanga.
Kipengele cha tabia ya kloroplast ni uwepo wa rangi, klorofili, ambayo hutoa rangi kwa mimea ya kijani. Kwa msaada wa klorofili, mimea ya kijani inachukua nishati kutoka kwa jua na kuibadilisha kuwa nishati ya kemikali.

Kazi za kloroplasts

Jenomu ya plastiki
Kama mitochondria, kloroplasts zina mfumo wao wa kijeni unaohakikisha usanisi wa idadi ya protini ndani ya plastidi zenyewe. DNA, RNA mbalimbali na ribosomu hupatikana kwenye tumbo la kloroplast. Ilibadilika kuwa DNA ya kloroplast inatofautiana sana na DNA ya kiini. Inawakilishwa na molekuli za mzunguko hadi urefu wa microns 40-60, na uzito wa molekuli ya daltons 0.8-1.3x108. Kunaweza kuwa na nakala nyingi za DNA katika kloroplasti moja. Kwa hivyo, katika kloroplast ya mahindi ya mtu binafsi kuna nakala 20-40 za molekuli za DNA. Muda wa mzunguko na kasi ya urudufishaji wa DNA ya nyuklia na kloroplast, kama inavyoonyeshwa katika seli za mwani wa kijani, haziwiani. DNA ya kloroplast haijachanganywa na histones. Tabia hizi zote za DNA ya kloroplast ni karibu na sifa za DNA ya seli za prokaryotic. Zaidi ya hayo, kufanana kwa DNA ya kloroplasts na bakteria inaimarishwa zaidi na ukweli kwamba mlolongo kuu wa udhibiti wa transcriptional (watangazaji, wasimamizi) ni sawa. Aina zote za RNA (mjumbe, uhamisho, ribosomal) huunganishwa kwenye DNA ya kloroplast. DNA ya kloroplast husimba rRNA, ambayo ni sehemu ya ribosomu za plastidi hizi, ambazo ni za aina ya prokaryotic 70S (zina 16S na 23S rRNA). Ribosomu za kloroplast ni nyeti kwa chloramphenicol ya antibiotic, ambayo huzuia awali ya protini katika seli za prokaryotic.
Kama vile katika kesi ya kloroplast, tunakabiliwa tena na kuwepo kwa mfumo maalum wa awali wa protini, tofauti na ule kwenye seli.
Ugunduzi huu ulifanya upya shauku katika nadharia ya asili ya symbiotic ya kloroplast. Wazo kwamba kloroplasti iliibuka kwa kuchanganya seli za heterotrophic na mwani wa kijani-kijani wa prokaryotic, iliyoonyeshwa mwanzoni mwa karne ya 19 na 20. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky) tena hupata uthibitisho wake. Nadharia hii inaungwa mkono na kufanana kwa kushangaza katika muundo wa kloroplast na mwani wa kijani-kijani, kufanana na sifa zao kuu za kazi, na hasa na uwezo wa michakato ya photosynthetic.
Kuna mambo mengi yanayojulikana ya endosymbiosis ya kweli ya mwani wa bluu-kijani na seli za mimea ya chini na protozoa, ambapo hufanya kazi na kusambaza seli ya jeshi na bidhaa za photosynthetic. Ilibadilika kuwa kloroplasts zilizotengwa pia zinaweza kuchaguliwa na seli zingine na kutumiwa nao kama endosymbionts. Katika wanyama wengi wasio na uti wa mgongo (rotifers, moluska) ambao hula mwani wa juu zaidi, ambao wanayeyusha, kloroplasti isiyoharibika huishia ndani ya seli za tezi za kusaga chakula. Kwa hivyo, katika baadhi ya moluska za mimea, kloroplasts intact na mifumo ya photosynthetic inayofanya kazi ilipatikana kwenye seli, shughuli ambayo ilifuatiliwa na kuingizwa kwa C14O2.
Kama ilivyotokea, kloroplast inaweza kuletwa kwenye cytoplasm ya seli za utamaduni wa fibroblast ya panya na pinocytosis. Walakini, hawakushambuliwa na hydrolases. Seli kama hizo, ambazo zilijumuisha kloroplast ya kijani kibichi, zinaweza kugawanyika kwa vizazi vitano, wakati kloroplasti zilibakia sawa na kutekeleza athari za photosynthetic. Majaribio yalifanywa kulima kloroplasts katika vyombo vya habari vya bandia: kloroplasts inaweza photosynthesize, awali ya RNA ilifanyika ndani yao, ilibaki intact kwa saa 100, na mgawanyiko ulionekana hata ndani ya masaa 24. Lakini basi kulikuwa na kushuka kwa shughuli za kloroplast, na walikufa.
Uchunguzi huu na kazi kadhaa za biokemikali zilionyesha kuwa sifa hizo za uhuru ambazo kloroplast zinamiliki bado hazitoshi kwa matengenezo ya muda mrefu ya kazi zao, haswa kwa uzazi wao.
Hivi majuzi, iliwezekana kufafanua kabisa mlolongo mzima wa nyukleotidi katika molekuli ya mzunguko wa DNA ya kloroplast ya mimea ya juu. DNA hii inaweza kusimba hadi jeni 120, kati yao: jeni za RNA 4 za ribosomal, protini 20 za ribosomal za kloroplasts, jeni za sehemu ndogo za chloroplast RNA polymerase, protini kadhaa za mifumo ya picha I na II, 9 kati ya 12 za ATP synthetase, sehemu. ya protini za muundo wa mnyororo wa elektroni, mojawapo ya vijisehemu vya ribulose diphosphate carboxylase (enzyme muhimu ya kumfunga CO2), molekuli 30 za tRNA na protini nyingine 40 ambazo bado hazijajulikana. Inafurahisha, seti kama hiyo ya jeni katika DNA ya kloroplast ilipatikana katika wawakilishi wa mbali wa mimea ya juu kama tumbaku na moss ya ini.
Wingi wa protini za kloroplast hudhibitiwa na jenomu ya nyuklia. Ilibadilika kuwa idadi ya protini muhimu zaidi, enzymes, na, ipasavyo, michakato ya metabolic ya kloroplasts iko chini ya udhibiti wa maumbile ya kiini. Kwa hivyo, kiini cha seli hudhibiti hatua za kibinafsi za usanisi wa klorofili, carotenoids, lipids, na wanga. Vimeng'enya vingi vya hatua ya giza na vimeng'enya vingine, ikijumuisha baadhi ya vipengele vya mnyororo wa usafiri wa elektroni, viko chini ya udhibiti wa nyuklia. Jeni za nyuklia husimba DNA polymerase na aminoacyl-tRNA synthetase ya kloroplast. Protini nyingi za ribosomal ziko chini ya udhibiti wa jeni za nyuklia. Data hizi zote hutufanya tuzungumze kuhusu kloroplast, na vile vile mitochondria, kama miundo yenye uhuru mdogo.
Usafirishaji wa protini kutoka kwa cytoplasm hadi plastidi hutokea kwa kanuni sawa na ile ya mitochondria. Hapa, pia, katika sehemu za muunganiko wa utando wa nje na wa ndani wa kloroplast, protini muhimu za kutengeneza chaneli ziko, ambazo hutambua mlolongo wa ishara za protini za kloroplast zilizoundwa kwenye saitoplazimu na kuzisafirisha hadi kwenye stroma ya tumbo. Kutoka kwa stroma, protini zilizoagizwa, kwa mujibu wa mlolongo wa ziada wa ishara, zinaweza kuingizwa katika utando wa plastid (thylakoids, lamellae ya stromal, membrane ya nje na ya ndani) au kuwekwa ndani ya stroma, kuwa sehemu ya ribosomes, complexes ya enzyme ya mzunguko wa Calvin, nk.
Kufanana kwa kushangaza kwa muundo na michakato ya nishati katika bakteria na mitochondria, kwa upande mmoja, na mwani wa kijani-kijani na kloroplasts, kwa upande mwingine, hutumika kama hoja yenye nguvu kwa ajili ya nadharia ya asili ya symbiotic ya organelles hizi. Kulingana na nadharia hii, kuibuka kwa seli ya yukariyoti kulipitia hatua kadhaa za symbiosis na seli zingine. Katika hatua ya kwanza, seli kama vile bakteria ya heterotrophic ya anaerobic ilijumuisha bakteria ya aerobic, ambayo iligeuka kuwa mitochondria. Kwa sambamba, katika kiini cha jeshi, genophore ya prokaryotic huundwa kwenye kiini kilichotengwa na cytoplasm. Hivi ndivyo seli za eukaryotic za heterotrophic zinaweza kutokea. Uhusiano wa mara kwa mara wa endosymbiotic kati ya seli za msingi za yukariyoti na mwani wa bluu-kijani ulisababisha kuonekana kwa miundo ya aina ya kloroplast ndani yao, kuruhusu seli kutekeleza michakato ya autosynthetic na haitegemei kuwepo kwa substrates za kikaboni (Mchoro 236). Wakati wa kuunda mfumo wa kuishi wa mchanganyiko, sehemu ya habari ya maumbile ya mitochondria na plastids inaweza kubadilika na kuhamishiwa kwenye kiini. Kwa mfano, theluthi mbili ya protini 60 za ribosomal za kloroplast zimesimbwa kwenye kiini na kuunganishwa kwenye saitoplazimu, na kisha kuunganishwa katika ribosomu za kloroplast, ambazo zina sifa zote za ribosomu za prokaryotic. Harakati hii ya sehemu kubwa ya jeni za prokaryotic kwenye kiini ilisababisha ukweli kwamba organelles hizi za seli, zikihifadhi sehemu ya uhuru wao wa zamani, zilikuja chini ya udhibiti wa kiini cha seli, ambacho huamua kwa kiasi kikubwa kazi zote kuu za seli.
Proplastids
Chini ya taa ya kawaida, proplastids hugeuka kuwa kloroplasts. Kwanza, hukua, na malezi ya mikunjo ya membrane iliyoko kwa muda mrefu kutoka kwa membrane ya ndani. Baadhi yao hupanua kwa urefu wote wa plastid na kuunda lamellae ya stromal; nyingine hufanyiza thylakoid lamellae, ambazo hupangwa kwa mrundikano ili kuunda grana ya kloroplast zilizokomaa. Maendeleo ya plastiki hutokea kwa njia tofauti katika giza. Katika miche ya etiolated, kiasi cha plastids, etioplasts, awali huongezeka, lakini mfumo wa utando wa ndani haujenga miundo ya lamellar, lakini huunda wingi wa vesicles ndogo ambayo hujilimbikiza katika maeneo tofauti na inaweza hata kuunda miundo tata ya kimiani (miili ya prolamellar). Utando wa etioplasts una protochlorophyll, mtangulizi wa njano wa klorofili. Chini ya ushawishi wa mwanga, kloroplasts huundwa kutoka kwa etioplasts, protochlorophyll inabadilishwa kuwa klorophyll, utando mpya, enzymes za photosynthetic na vipengele vya mlolongo wa usafiri wa elektroni huunganishwa.
Wakati seli zinaangazwa, vesicles ya membrane na zilizopo haraka hupanga upya, na kutoka kwao mfumo kamili wa lamellae na thylakoids, tabia ya kloroplast ya kawaida, inakua.
Leukoplasts hutofautiana na kloroplast kwa kutokuwepo kwa mfumo wa lamellar iliyoendelea (Mchoro 226 b). Wao hupatikana katika seli za tishu za kuhifadhi. Kutokana na morpholojia yao isiyojulikana, leucoplasts ni vigumu kutofautisha kutoka kwa proplastids na wakati mwingine kutoka kwa mitochondria. Wao, kama proplastids, ni duni katika lamellae, lakini hata hivyo wana uwezo wa kutengeneza miundo ya kawaida ya thylakoid chini ya ushawishi wa mwanga na kupata rangi ya kijani. Katika giza, leucoplasts inaweza kukusanya vitu mbalimbali vya hifadhi katika miili ya prolamela, na nafaka za wanga ya sekondari zimewekwa kwenye stroma ya leucoplasts. Ikiwa kinachojulikana kama wanga ya muda mfupi huwekwa kwenye kloroplasts, ambayo iko hapa tu wakati wa uigaji wa CO2, basi uhifadhi wa wanga wa kweli unaweza kutokea katika leucoplasts. Katika baadhi ya tishu (endosperm ya nafaka, rhizomes na mizizi), mkusanyiko wa wanga katika leucoplasts husababisha kuundwa kwa amyloplasts, kujazwa kabisa na chembe za wanga za hifadhi ziko kwenye stroma ya plastid (Mchoro 226c).
Aina nyingine ya plastid katika mimea ya juu ni chromoplast, ambayo kwa kawaida hugeuka njano kutokana na mkusanyiko wa carotenoids ndani yake (Mchoro 226d). Chromoplasts huundwa kutoka kwa kloroplast na mara chache sana kutoka kwa leucoplasts zao (kwa mfano, katika mizizi ya karoti). Mchakato wa blekning na mabadiliko katika kloroplasts huzingatiwa kwa urahisi wakati wa maendeleo ya petals au wakati wa kukomaa kwa matunda. Katika kesi hiyo, matone ya rangi ya njano (globules) yanaweza kujilimbikiza kwenye plastids, au miili kwa namna ya fuwele inaweza kuonekana ndani yao. Taratibu hizi zinahusishwa na kupungua kwa taratibu kwa idadi ya utando katika plastid, na kutoweka kwa klorofili na wanga. Mchakato wa malezi ya globules za rangi hufafanuliwa na ukweli kwamba wakati lamellae ya kloroplast inaharibiwa, matone ya lipid hutolewa ambayo rangi mbalimbali (kwa mfano, carotenoids) zinafutwa vizuri. Kwa hivyo, chromoplasts ni aina zinazopungua za plastids, chini ya lipophanerosis - kutengana kwa complexes ya lipoprotein.