Физиологические свойства нервных центров. Принцип обратной связи. Нервный центр. Свойства нервных центров

Общая физиология

Частная физиология

Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:

    Функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);

    Функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);

    Взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);

    Регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем (например, нервные и гуморальные).

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение организма при участии всех отделов ЦНС

Классификация рефлексов

    По условиям образования:

    Условные

    Безусловные

    По локализации центров:

    Спинном мозге – спинальные

    Продолговатом мозге– бульбарные

    Среднем мозге –межэнцефальные

    Коре больших полушарий – кортикальные

    По количеству синаптических контактов:

    Моносинаптические

    Полисинаптические

    По биологическому значению:

    Защитные

Нейрон (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв) - это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высокоспециализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Классификация нейронов:

    морфологическая

    По форме клетки:

    Звездчатые

    Пирамидные

    Веретеновидные

    По количеству отростков:

    Униполярные

    Биполярные

    Псевдоуниполярные

    Мультиполярные

    Униполярный

    Биполярный

    Псевдоуниполярный

    Мультиполярный

    Функциональная

    По функции клеток

    Чувствительные (афферентные)

    Интернейроны (вставочные)

    Мотонейроны (Эфферентные)

    Тормозящие и возбуждающие нейроны

    Химическая

    По выделению медиатора:

    Ацетилхолин –холинергические нейроны

    Адреналин – адренергические нейроны

    Дофамин –дофаминергические нейроны

    Глицин - глиценергические нейроны

Сеченовское торможение.

Торможение - активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения.

Классификация

    По происхождению:

    Первичное

    Вторичное

    По локализации:

    Постсинаптическое

    Пресинаптическое

    По механизму торможения

    Деполяризация

    Гиперполяризация

Координационная деятельность ЦНС.

    Морфологические принципы координации:

    Дивергенция – расхождение импульсов от одного афферентного входа на многие вставочные нейроны

    Конвергенция – схождение импульсов от многих афферентных входов к одному нервному центру

    Принцип общего конечного пути – одна и та же конечная реакция может быть получена при раздражении или при возбуждении разных рецепторов

    Принцип обратной связи

    Функциональные принципы координации:

    Иррадиация – распространение состояния одного центра на соседний

    Индукция – наведение противоположного состояния

    Принцип доминанты –очаг повышенной возбудимости в ЦНС, который создает определенное поведение человека

    Облегчение

    Окклюзия (закупорка)

    Принцип реципрокной иннервации

Классификация рефлексов спинного мозга:

    По расположению рецепторов:

    Кожные рецепторы

    Проприоцептивные рецепторы

    Висцеральные

    По характеру ответной реакции:

    Двигательные рефлексы

    Сухожильные

    Сгибательные

    Разгибательные

  • Ритмические

    Вегетативные рефлексы:

    Сосудодвигательные

    Потоотделения

    Мочеиспускания

    Дефекации

    Деятельности половых желез

Рефлексы продолговатого мозга

    Защитные рефлексы

    Регуляция гомеостаза

    Тонические

  • Вестибулярные

Нейроны спинного мозга

Чувствительные псевдоуниполярные нейроны.

Двигательные α и γ нейроны.

Вставочные нейроны:

    Собственно вставочные

    Интернейроны:

    Возбуждающие

    Тормозные

    Клетки Реншоу

    Проекционные вставочные нейроны

Нейроны продолговатого мозга

Образуют ядра:

    XII пара – ядро подъязычного нерва

    XI пара – ядро добавочного нерва

    X пара – ядро блуждающего нерва

    IX пара – ядро языкоглоточного

    VIII пара – ядро слухового нерва

    VII пара – ядро лицевого нерва

    VI пара – ядро отводящего нерва

    V пара – ядро тройничного нерва

Нейроны мозжечка тоже выделяют 4 ядра:

    Шаровидное ядро

    Ядро шатра

    Зубчатое ядро

    Пробковидное ядро

    Ядро шатра

    шаровидное ядро

    пробковидное ядро

    зубчатое ядро

Кора состоит из трех слоев:

    молекулярный (дендриты грушевидных клеток, параллельные волокна, тела корзинчатых клеток и немного звездчатых клеток)

    ганглиозный слой (тела клеток Пуркинье)

    гранулярный слой (тела вставочных нейронов)

Промежуточный мозг:

Таламус Гипоталамус

    специфичекие - передняя

ядра группа:

    ассоциативные *супраопти-

ядра ческое

    неспецифические *супрахиаз-

    моторные матичекое

Средняя

*дорсоме-

диальное

*вентроме-

диальное

*латеральное

Задняя группа:

*супрамамилярное

*премамилярное

*мамилярное

*заднее гипотала-

мическое

Нейронная организация среднего мозга

В четверохолмии располагаются разные группы ядер, которые регулируют двигательные, ориентировочные, вегетативные реакции.

В ножках находятся ядра:

    парные красные

    черная субстанция

1 - ядро нижнего холмика, 2 - двигательный путь экстрапирамидной системы, 3 - дорсальный перекрест покрышки, 4 - красное ядро, 5 - красноядерный - спинномозговой путь, 6 - вентральный перекрест покрышки, 7 - медиальная петля, 8 - латеральная петля, 9 - ретикулярная формация, 10 - медиальный продольный пучок, 11 - ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, 12 - ядро бокового нерва, I-V - нисходящие двигательные пути ножки мозга.

Нейронная организация переднего мозга.

    Базальные ганглии:

    Хвостатое ядро + скорлупа = полосатое тело

    Бледный шар

    Кора больших полушарий

    Древняя кора (архикортекс)

    Старая кора (палеокортекс)

    Новая кора (неокортекс)

Многослойность расположения нейронов:

    Молекулярный слой

    Наружный зернистый слой

    Наружный пирамидный слой

    Внутренний зернистый слой

    Внутренний пирамидный слой

    Слой полиморфных клеток

Торможение в спинном мозге

    Возвратное торможение (клетки Реншоу)

Функции клеток Реншоу в коленном рефлексе.

Участники:

    Мотонейрон мышцы разгибателя

    Тормозный интернейрон

    Клетка Реншоу

    Мотонейрон мышцы – антагениста (сгибателя)

(+)- возбуждающие синапсы

(-)- тормозные синапсы

    Пресинаптическое торможение

Н - нейрон, возбуждаемый афферентными импульсами, приходящими по волокну 1;

Т - нейрон, образующий тормозные синапсы на пресинаптических разветвлениях волокна 1;

2 - афферентные волокна, вызывающие активность тормозного нейрона Т.

    Реципрокное торможение мышц антагонистов

1 - четырехглавая мышца бедра;

2 - мышечное веретено;

3 - сухожильный рецептор Гольджи;

4 - рецепторные клетки спиномозгового ганглия;

4а - нервная клетка, воспринимающая импульсы от мышечного веретена;

4б - нервная клетка, воспринимающая имульсы от рецептора Гольджи;

5 - мотонейроны, иннервирующие мышцы-разгибатели;

6 - тормозный промежуточный нейрон;

7 - возбуждающий промежуточный нейрон;

8 - мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели;

9 - мышца-сгибатель;

10 - моторные нервные окончания в мышцах;

11 - нервное волокно от сухожильного рецептора Гольджи.

Дивергенция

Афферентные входы спинного мозга контактируют с:

    Мотонейронами – синергистами

    Вставочными нейронами антагонистами

    Нейроны восходящих путей

Конвергенция

Мотонейроны спинного мозга получают импульсы от:

    Афферентных нейронов

    Волокон, соединяющих сегменты спинного мозга

    Коры больших полушарий

    Ретикулярной формации

Принцип общего конечного пути

Двигательная реакция может быть получена при раздражении или при возбуждении разных рецепторов. Дыхательные мышцы участвуют в процессах дыхания, чихания, кашля.

Принцип обратной связи.

Клетки Гольджи в мозжечке тормозят гранулярные клетки по принципу обратной связи

Иррадиация

Возбуждение из одного центра может распространяться на соседние центры

Индукция

Положительная и отрицательная индукция корковых процессов, которая обеспечивает концентрацию внимания.

Доминанта

Принцип доминанта был сформулирован А. Ухтомским (1904-1911) означает господствующий центр возбуждения.

Свойства:

    Повышенная возбудимость

    Стойкая возбудимость

    Тормозное влияние на соседние центры

    Способность отклонять все возбуждение на себя

Облегчение

Окклюзия

Принцип реципрокной иннервации

При возбуждении центра глотания тормозится центр жевания, рефлекс глотания тормозит вдох, возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха.

Пример мышцы-антагонисты

При ходьбе

При прыжках

Таблица по отделам ЦНС.

Отдел мозга

Особенности строения

Основные центры

рефлексы

Примеры координации

Спинной мозг

Спинной мозг имеет форму цилиндрического тяжа с внутренней полостью. На поперечных срезах спинного мозга видно расположение белого и серого вещества. Серое вещество занимает центральную часть и имеет форму бабочки с расправленными крыльями или буквы Н . Белое вещество располагается вокруг серого, на периферии спинного мозга

Двигательные центры

Сгибательный (флексорный) рефлекс

Рефлексна растяжения (проприоцептивный)

Сухожильный, разнообразные тонические и ритмические рефлексы.

связи головного мозга с периферией и осуществляет сегментарную рефлекторную деятельность

Работа мышц антагонистов.

Тонкая координация движений.

Продолговатый мозг

представляет непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга.

Дыхательный и сосудодвигательный центры

вегетативные, сома­тические, вкусовые, слуховые, вестибулярные Ряд защитных ре­флексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век.

Связь со спинным и началом голоного мозга

пищеварение

сердечная деятельность

Средний мозг

верхний отдел ствола мозга, состоящий из ножек мозга и четверохолмия

появляется зрительный центр (tectum) и формируются пути к центрам продолговатого мозга. Слуховой центр.

регуляции мышечного тонуса и осуществление установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба.

Крыша среднего мозга имеет двустороннюю связь со спинным мозгом

акты жевания, глотания, кровяное давление, дыхание, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук) и поддержании позы.

мозжечок

структура ромбовидного мозга. В онтогенезе он образуется из дорзальной стенки ромбовидного мозгового пузыря.

состоит из трех частей:

1 - древний мозжечок

2 - старый мозжечок

Центр вегетативной нервной системы.

Центр реализацииповеденчиских функций

рефлекс компенсаторного движения глаз при поворотах головы.

вестибуло-окулярного рефлекс.

Восходящие

Из спинного мозга через продолговатый мозг с переключением на мозжечок, из продолговатого мозга вестибулярное влияние, из среднего к зрительным и слуховым центрам.

Нисходящие

Из мозжечка к красному ядру и ретикулярной формации далее к продолговатому мозгу далее к спинному мозгу.

Координирует

движения, быстрые и целенаправленные движения по команде из коры; регулирует позу тела и мышечный тонус.

Промежуточный мозг

часть переднего отдела ствола мозга. В составе промежуточного мозга рассматривают:

1.таламическую область (где различают таламус, эпиталамус и метаталамус),

2.гипоталамическую область.

Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

Подкорковые центры ВНС

Зрительные бугры регулируют ритм корковой активности и участвуют в образовании условных рефлексов, эмоций и т. д.

Связь нервной и эндокринной системы, нервная и гуморальная регуляция функций органов

Движение, в том числе и мимика.

Обмен веществ.

Отвечает за чувство жажды, голода, насыщения.

ковые ядра

Скопление серого вещесва внутри полушарий конечного мозга. Имеет хвостатое ядро, скорлупу, ограду и бледный шар.

Цент речи. Слуха.

Мигательный рефлекс.

Двигательная активность. Слуховой рефлекс. Рефлекс на свет. Рефлекс на звук,

Связь со с редним мозгом обеспечивает осуществление инстинктов. Через гипоталамус регулирует вегетативные функции организма.

Поведение человека. Эмоции.

Задний мозг

Скопление нервных клеток, образуют ядерную структуру и проводящие пути. Выделяют афферентные нейроны, вставочные нейроны восходящих и нисходящих трактов, волокна проводящих путей.

Дыхательный и сердечно-сосудистый центр. Центры, регулирующие деятельность сердца и тонус сосудов. Центр засыпания.

Рефлексы поддерживания позы, - (статические: - положения; - выпрямления и статокинестические)

Вегетативные рефлексы

Связь ретикулярных волокон с мотонейронами спинного мозга

Положение и поддерживание позы. Ориентация в пространстве

Лимбическая система

Древняя и старая кора вместе с гипоталамусом и лимбической областью среднего мозга составляют лимбическую систему

Центр удовольствия и неудовольствия. Центр страха.

Лимбическая система образует связи с таламусом, гипоталамусом, с базальными ганглиями.

Движение, поддерживание позы. Ходьба. Бег. Обоняние. Эмоции.

Лекционный материал

Нервный центр. Свойства нервных центров.

Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.

Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности:

1. Одностороннее проведение. Оно идет от афферентного, через вставочный, к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.

2. Центральная задержка проведение возбуждения . Т.е. по НЦ возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса, это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Это объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.

3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда ВПСП. Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторов нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются и в мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.

4. Трансформация ритма возбуждения – изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне (рис). Второе, генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких ВПСП и возникновением одного ПД в нейроне.

5. Посттетаническая потенциация , это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы,. выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.

6. Последействие , это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.

7. Тонус нервных центров – состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.

8. Автоматия или спонтанная активность нервных центров . Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных импульсов, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.

9. Пластичность нервных центров . Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности Н.Ц. лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.

10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость . Н.Ц. могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов.

Си́напс (греч.σύναψις, отσυνάπτειν- обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Структура синапса

Типичный синапс - аксо-дендритическийхимический. Такой синапс состоит из двух частей:пресинаптической , образованной булавовидным расширением окончаниемаксонапередающей клетки ипостсинаптической , представленной контактирующим участкомцитолеммывоспринимающей клетки (в данном случае - участкомдендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Между обеими частями имеется синаптическая щель- промежуток шириной 10-50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть аксолеммыбулавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называетсяпресинаптической мембраной . Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называетсяпостсинаптической мембраной , в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленныерецепторы.

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемыесинаптические пузырьки , содержащие либомедиатор(вещество-посредник в передаче возбуждения), либофермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуютрецепторык тому или иному медиатору.

Учение о рефлекторной деятельности ЦНС привело к развитию представления о нервном центре.

Нервным центром называют совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции.

Не следует понимать нервный центр как что-то узко локализованное в одном участке ЦНС. Понятие анатомическое по отношению к нервному центру рефлекса неприменимо потому, что в осуществлении любого сложного рефлекторного акта принимает участие всегда целая констелляция нейронов, расположенных на разных этажах нервной системы. Опыты с раздражением или перерезкой ЦНС показывают лишь, что отдельные нервные образования обязательны для осуществления того или иного рефлекса, а другие необязательны, хотя и участвуют при обычных условиях в рефлекторной деятельности. Примером служит дыхательный центр, в который в настоящее время включают не только "центр дыхания" продолговатого мозга, но и пневмотаксический центр моста, нейроны ретикулярной формации, коры и мотонейроны дыхательных мышц.

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых свойствами составляющих его нейронов, особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих этот центр.

Свойства эти следующие:

1.Одностороннее проведение в нервных центрах можно доказать при раздражении передних корешков и отведении потенциалов от задних. В этом случае осциллограф не зарегистрирует импульсов. Если поменять электроды - импульсы будут поступать нормально.

2.Задержка проведения в синапсах. По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну. Это определяется тем, что в одном синапсе переход медиатора к постсинаптической мембране происходит за 0,3-0,5 мсек. (т.н. синаптическая задержка). Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше время рефлекса, т.е. интервал от начала раздражения до начала деятельности. С учетом синаптической задержки проведение раздражения через один синапс требует около 1,5-2 мсек.

У человека наименьшую продолжительность имеет время сухожильных рефлексов (оно равно 20-24 мсек). У мигательного рефлекса оно больше - 50-200 мсек. Время рефлекса складывается из:

а) времени возбуждения рецепторов;

б) времени проведения возбуждения по центростремительным нервам;

в) времени передачи возбуждения в центре через синапсы;

г) времени проведения возбуждения по центробежным нервам;

д) времени передачи возбуждения на рабочий орган и латентного периода его деятельности.

Время "в" носит название центрального времени рефлекса.

Для упомянутых выше рефлексов оно составляет соответственно 3 мсек. и 36-180 мсек. Зная центральное время рефлекса, и учитывая, что через один синапс возбуждение проходит за 2 мсек., можно определить число синапсов в рефлекторной дуге. Например, коленный рефлекс считают моносинаптическим.


3. Суммация возбуждений. Впервые Сеченов показал, что в целостном организме рефлекторный акт может осуществляться при действии подпороговых стимулов, если они действуют на рецепторное поле достаточно часто. Такое явление получило название временной (последовательной) суммацией. Пример - рефлекс чесания у собаки можно вызвать, если подать в одну точку подпороговые стимулы с частотой 18 гц. Суммация подпороговых стимулов можно получить и тогда, когда они прикладываются на разные точки кожи, но одновременно - это пространственная суммация.

В основе этих явлений лежит процесс суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов на теле и дендритах нейронов. При этом происходит накопление медиатора в синаптической щели. В естественных условиях оба вида суммации сосуществуют.

4. Центральное облегчение. Возникновение временной и особенно пространственной суммации способствуют и особенности организации синаптического аппарата в нервных центрах. Каждый аксон, поступая в ЦНС, ветвится и образует синапсы на большой группе нейронов (нейронный пул, или нейронная популяция ). В такой группе принято условно различать центральную (пороговую) зону, и периферическую (подпороговую) кайму. Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого рецепторного нейрона достаточное количество синаптических окончаний для того, чтобы ответить разрядом ПД на приходящие импульсы. На нейронах же подпороговой каймы каждый аксон образует лишь небольшое число синапсов, возбуждение которых не способно возбудить нейрон. Нервные центры состоят из большого числа нейронных групп, причем отдельные нейроны могут входить в разные нейронные пулы. Это объясняется тем, что на одних и тех же нейронах оканчиваются разные афферентные волокна. При совместном раздражении этих афферентных волокон возбуждающие постсинаптические потенциалы в нейронах подпороговой каймы суммируются друг с другом и достигают критической величины. В результате в процесс возбуждения оказываются вовлеченными и клетки периферической каймы. При этом сила рефлекторной реакции суммарного раздражения нескольких "входов" в центр оказывается больше арифметической суммы раздельных раздражений. Этот эффект и носит название центрального облегчения.

5. Центральная окклюзия (закупорка). Может наблюдаться в деятельности нервного центра и обратный эффект, когда одновременное раздражение двух афферентных нейронов вызывает не суммацию возбуждения, а задержку, уменьшение силы раздражения. В этом случае суммарная реакция меньше арифметической суммы раздельных эффектов. Происходит это потому, что отдельные нейроны могут входить в центральные зоны разных нейронных популяций. В таком случае появление возбуждающих постсинаптических потенциалов на телах нейронов не приводят к увеличению числа

возбужденных одновременно клеток. Если суммация лучше проявляется при действии слабых афферентных раздражений, то явления окклюзии хорошо выражены с случае применения сильных афферентных раздражений, каждое их которых активирует большое число нейронов. Более наглядно эти эффекты видны на схемах.

6.Трансформация ритма возбуждений. Частота и ритм импульсов, поступающих к нервным центрам, и посылаемых ими на периферию, могут не совпадать. Это явление носит название трансформации. В ряде случаев на одиночный импульс, приложенный к афферентному волокну, мотонейрон отвечает серией импульсов. Образно говоря, в ответ на одиночный выстрел нервная клетка отвечает очередью. Чаще это бывает при длительном постсинаптическом потенциале и зависит от триггерных свойств аксонного холмика.

Центральное облегчение

Нервный центр — это совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции определенной функции.

Основными клеточными элементами нервного центра являются многочисленные , скопление которых формирует нервные ядра. В состав центра могут входить нейроны, рассеянные за пределами ядер. Нервный центр может быть представлен структурами мозга, располагающимися на нескольких уровнях центральной нервной системы (например, кровообращения, пищеварения).

Любой нервный центр состоит из ядра и периферии.

Ядерная часть нервного центра представляет собой функциональное объединение нейронов, в которое поступает основная информация от афферентных путей. Повреждение этого участка нервного центра приводит к повреждению или существенному нарушению осуществления данной функции.

Периферическая часть нервного центра получает небольшую порцию афферентной информации, и ее повреждение вызывает ограничение или уменьшение объема выполняемой функции (рис. 1).

Функционирование центральной нервной системы осуществляется благодаря деятельности значительного числа нервных центров, представляющих собой ансамбли нервных клеток, объединенных с помощью синаптических контактов и отличающихся огромным разнообразием и сложностью внутренних и внешних связей.

Рис. 1. Схема общего строения нервного центра

В нервных центрах выделяют следующие иерархические отделы: рабочие, регуляторные и исполнительные (рис. 2).

Рис. 2. Схема иерархического подчинения разных отделов нервных центров

Рабочий отдел нервного центра ответствен за осуществление данной функции. Например, рабочий отдел дыхательного центра представлен центрами вдоха, выдоха и пневмотаксиса, расположенными в и варолиевом мосту; нарушение этого отдела вызывает остановку дыхания.

Регуляторный отдел нервного центра - это центр, расположенный в и регулирующий активность рабочего отдела нервного центра. В свою очередь, активность регуляторного отдела нервного центра зависит от состояния рабочего отдела, который получает афферентную информацию, и от внешних стимулов среды. Так, регуляторный отдел дыхательного центра расположен в лобной доле коры больших полушарий и позволяет произвольно регулировать легочную вентиляцию (глубину и частоту дыхания). Однако эта произвольная регуляция небезгранична и зависит от функциональной активности рабочего отдела, афферентной им пульсации, отражающей состояние внутренней среды (в данном случае рН крови, концентрации углекислого газа и кислорода в крови).

Исполнительный отдел нервного центра - это двигательный центр, расположенный в спинном мозге и передающий информацию от рабочего отдела нервного центра к рабочим органам. Исполнительный отдел дыхательного нервного центра расположен в передних рогах грудного отдела спинного мозга и транслирует приказы рабочего центра к дыхательным мышцам.

С другой стороны, одни и те же нейроны головного и спинного мозга могут участвовать в регуляции разных функций. Например, клетки центра глотания участвуют в регуляции не только акта глотания, но и акта рвоты. Этот центр обеспечивает все последовательные стадии акта глотания: движение мышц языка, сокращение мышц мягкого неба и его поднятие, последующее сокращение мышц глотки и пищевода при прохождении пищевого комка. Эти же нервные клетки обеспечивают сокращение мышц мягкого нёба и его поднятие во время акта рвоты. Следовательно, одни и те же нервные клетки входят и в центр глотания, и в центр рвоты.

Свойства нервных центров

Свойства нервных центров зависят от их строения и механизмов передачи возбуждения в . Выделяются следующие свойства нервных центров:

  • Односторонность проведения возбуждения
  • Синаптическая задержка
  • Суммация возбуждения
  • Трансформация ритма
  • Утомляемость
  • Конвергенция
  • Дивергенция
  • Иррадиация возбуждения
  • Концентрация возбуждения
  • Тонус
  • Пластичность
  • Облегчение
  • Окклюзия
  • Реверберация
  • Пролонгирование

Одностороннее проведение возбуждение в нервном центре. Возбуждение в ЦНС проводится в одном направлении с аксона на дендрит или тело клетки следующего нейрона. Основу этого свойства составляют особенности морфологической связи между нейронами.

Одностороннее проведение возбуждения зависит от и гуморальной природы передачи в нем импульса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании, а рецепторы, воспринимающие медиатор, расположены на постсинаптической мембране;

Замедление проведения возбуждения (центральная задержка). В системе рефлекторной дуги медленнее всего проводится возбуждение в синапсах ЦНС. В связи с этим центральное время рефлекса зависит от количества вставочных нейронов.

Чем сложнее рефлекторная реакция, тем больше центральное время рефлекса. Его величина связана со сравнительно медленным проведением возбуждения через последовательно включенные синапсы. Замедление проведения возбуждения создается вследствие относительной длительности осуществляющихся в синапсах процессов: выделения медиатора через пресинаптическую мембрану, его диффузии через синаптическую щель, возбуждения постсинаптической мембраны, возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала и его перехода в потенциал действия;

Трансформация ритма возбуждения. Нервные центры способны изменять ритм поступающих к ним импульсов. Они могут отвечать на одиночные раздражители серией импульсов или на раздражители небольшой частоты — возникновением более частых потенциалов действия. В результате ЦНС посылает к рабочему органу количество импульсов, относительно независимое от частоты раздражений.

Это связано с тем, что нейрон является изолированной единицей нервной системы, к нему в каждый момент приходит множество раздражений. Под их влиянием происходит изменение мембранного потенциала клетки. Если создается небольшая, но продолжительная деполяризация (длительный возбуждающий постсинаптический потенциал), то один стимул вызывает серию импульсов (рис. 3);

Рис. 3. Схема трансформации ритма возбуждения

Последействие - способность сохранять возбуждение после окончания действия раздражителя, т.е. афферентных импульсов нет, а эфферентные продолжают действовать еще некоторое время.

Последействие объясняется наличием следовой деполяризации. Если следовая деполяризация длительна, то на ее фоне в течение нескольких миллисекунд могут возникать потенциалы действия (ритмическая активность нейрона), вследствие чего сохраняется ответная реакция. Но это дает сравнительно короткий эффект последействия.

Более длительное последействие связано с наличием кольцевых связей между нейронами. В них возбуждение как бы само себя поддерживает, возвращаясь по коллатералям к первоначально возбужденному нейрону (рис. 4);

Рис. 4. Схема кольцевых связей в нервном центре (по Лоренто де Но): 1 — афферентный путь; 2-промежуточные нейроны; 3 — эфферентный нейрон; 4 — эфферентный путь; 5 — возвратная ветвь аксона

Облегчение проведения или проторение пути. Установлено, что после возбуждения, возникшего в ответ на ритмическое раздражение, следующий стимул вызывает больший эффект, или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это явление получило название «облегчение».

Его можно объяснить тем, что при первых стимулах ритмического раздражителя происходит перемещение пузырьков медиатора ближе к пресинаптической мембране и при последующем раздражении медиатор быстрее выделяется в синаптическую щель. Это, в свою очередь, приводит к тому, что вследствие суммации возбуждающего постсинаптического потенциала быстрее достигается критический уровень деполяризации и возникает распространяющийся потенциал действия (рис. 5);

Рис. 5. Схема облегчения проведения

Суммация, впервые описанная И.М. Сеченовым (1863) и заключающаяся в том, что слабые по силе раздражители, не вызывающие видимой реакции, при частом повторении могут суммироваться, создавать надпороговую силу и вызывать эффект возбуждения. Различают два вида суммации — последовательную и пространственную.

  • Последовательная суммация в синапсах возникает в том случае, когда по одному и тому же афферентному пути к центрам поступает несколько подпороговых импульсов. В результате суммации местного возбуждения, вызванного каждым подпороговым стимулом, возникает ответная реакция.
  • Пространственная суммация заключается в появлении рефлекторной реакции в ответ на два или несколько подпороговых стимулов, приходящих в нервный центр по разным афферентным путям (рис. 6);

Рис. 6. Свойство нервного центра — суммация пространственная (Б) и последовательная (А)

Пространственную суммацию, как и последовательную, можно объяснить тем, что при подпороговом раздражении, пришедшем по одному афферентному пути, выделяется недостаточное количество медиатора для того, чтобы вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня. Если же импульсы приходят одновременно несколькими афферентными путями к одному и тому же нейрону, в синапсах выделяется достаточное количество медиатора, необходимое для пороговой деполяризации и возникновения потенциала действия;

Иррадиация. При возбуждении нервного центра нервные импульсы распространяются на соседние центры и приводят их в деятельное состояние. Это явление получило название иррадиации. Степень иррадиации зависит от количества вставочных нейронов, степени их миелинизации, силы раздражителя. Со временем в результате афферентной стимуляции только одного нервного центра зона иррадиации уменьшается, происходит переход к процессу концентрации, т.е. ограничению возбуждения только в одном нервном центре. Это является следствием уменьшения синтеза медиаторов во вставочных нейронах, в результате чего биотоки не передаются из данного нервного центра на соседние (рис. 7 и 8).

Рис. 7. Процесс иррадиации возбуждения в нервных центрах: 1, 2, 3 — нервные центры

Рис. 8. Процесс концентрации возбуждения в нервном центре

Выражением данного процесса является точная координированная двигательная реакция в ответ на раздражение рецептивного поля. Формирование любых навыков (трудовых, спортивных и т.д.) обусловлено тренировкой двигательных центров, основу которых составляет переход от процесса иррадиации к концентрации;

Индукция. Основой взаимосвязи между нервными центрами является процесс индукции — наведение (индуцирование) противоположного процесса. Сильный процесс возбуждения в нервном центре вызывает (наводит) торможение в соседних нервных центрах (пространственная отрицательная индукция), а сильный тормозной процесс индуцирует в соседних нервных центрах возбуждение (пространственная положительная индукция). При смене этих процессов в пределах одного центра говорят о последовательной отрицательной или положительной индукции. Индукция ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и обеспечивает концентрацию. Способность к индукции в значительной степени зависит от функционирования тормозных вставочных нейронов — клеток Реншоу.

От степени развития индукции зависят подвижность нервных процессов, возможность выполнения движений скоростного характера, требующих быстрой смены возбуждения и торможения.

Индукция является основой доминанты — образования нервного центра повышенной возбудимости. Это явление впервые было описано А.А. Ухтомским. Доминантный нервный центр подчиняет себе более слабые нервные центры, притягивает их энергию и за счет этого еще более усиливается. В результате этого раздражение различных рецепторных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этого доминантного центра. Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, в частности сильной афферентной стимуляции, гормональных воздействий, мотиваций и т.д. (рис. 9);

Дивергенция и конвергенция. Способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками в пределах одного или разных нервных центров называется дивергенциеи. Например, центральные окончания аксонов первичного афферентного нейрона образуют синапсы на многих вставочных нейронах. Благодаря этому одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других , что приводит к иррадиации возбуждения.

Рис. 9. Формирование доминанты за счет пространственной отрицательной индукции

Схождение различных путей проведения нервных импульсов к одному и тому же нейрону получило название конвергенции. Простейшим примером конвергенции является замыкание на одном двигательном нейроне импульсов от нескольких афферентных (чувствительных) нейронов. В ЦНС большинство нейронов получают информацию от разных источников благодаря конвергенции. Это обеспечивает пространственную суммацию импульсов и усиление конечного эффекта (рис. 10).

Рис. 10. Дивергенция и конвергенция

Явление конвергенции было описано Ч. Шеррингтоном и получило название воронки Шеррингтона, или эффекта общего конечного пути. Данный принцип показывает, как при активации различных нервных структур формируется конечная реакция, что имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности;

Окклюзия и облегчение. В зависимости от взаимного расположения ядерных и периферических зон разных нервных центров может проявиться при взаимодействии рефлексов явление окклюзии (закупорки) или облегчения (суммации) (рис. 11).

Рис. 11. Окклюзия и облегчение

Если происходит взаимное перекрывание ядер двух нервных центров, то при раздражении афферентного поля первого нервного центра условно возникают два двигательных ответа. При активации только второго центра также возни каст два двигательных ответа. Однако при одновременной стимуляции обоих центров суммарный двигательный ответ равен только трем единицам, а не четырем. Это обусловлено тем, что один и тот же мотонейрон относится одновременно к обоим нервным центрам.

Если происходит перекрывание периферических отделов разных нервных центров, то при раздражении одного центра возникает одна ответная реакция, то же наблюдается и при раздражении второго центра. При одновременном возбуждении двух нервных центров возникает три ответных реакции. Потому что мотонейроны, находящиеся в зоне перекрывания и не дающие ответа при изолированном раздражении нервных центров, получают при одновременной стимуляции обоих центров суммарную дозу медиатора, что приводит к пороговому уровню деполяризации;

Утомляемость нервного центра. Нервный центр обладает малой лабильностью. Он постоянно получает от множества высоколабильных нервных волокон большое количество стимулов, превышающих его лабильность. Поэтому нервный центр работает с максимальной загрузкой и легко утомляется.

Исходя из синаптических механизмов передачи возбуждения утомление в нервных центрах может объясняться тем, что но мере работы нейрона истощаются запасы медиатора и становится невозможной передача импульсов в синапсах. Кроме того, в процессе деятельности нейрона наступает постепенное снижение чувствительности его рецепторов к медиатору, что называется десенситизацией;

Чувствительность нервных центров к кислороду и некоторым фармакологическим веществам. В нервных клетках осуществляется интенсивный обмен веществ, для чего необходимы энергия и постоянный приток нужного количества кислорода.

Особенно чувствительны к недостатку кислорода нервные клетки коры больших полушарий головного мозга, после пяти-шести минут кислородного голодания они погибают. У человека даже кратковременное ограничение мозгового кровообращения приводит к потере сознания. Недостаточное снабжение кислородом легче переносят нервные клетки мозгового ствола, их функция восстанавливается через 15-20 мин после полного прекращения кровоснабжения. А функция клеток спинного мозга восстанавливаются даже после 30 мин отсутствия кровообращения.

По сравнению с нервным центром нервное волокно малочувствительно к недостатку кислорода. Помешенное в атмосферу азота, оно только через 1,5 ч прекращает проведение возбуждения.

Нервные центры обладают специфической реакцией на различные фармакологические вещества, что свидетельствует об их специфичности и своеобразии протекающих в них процессов. Например, никотин, мускарин блокируют проведение импульсов в возбуждающих синапсах; их действие приводит к падению возбудимости, уменьшению двигательной активности и полному ее прекращению. Стрихнин, столбнячный токсин выключают тормозящие синапсы, что приводит к повышению возбудимости ЦНС и увеличению двигательной активности вплоть до общих судорог. Некоторые вещества блокируют проведение возбуждения в нервных окончаниях: кураре — в концевой пластинке; атропин — в окончаниях парасимпатической нервной системы. Есть вещества, действующие на определенные центры: апоморфин — на рвотный; лобелии — на дыхательный; кардиазол — на двигательную зону коры; мескалин — на зрительные центры коры и др.;

Пластичность нервных центров. Под пластичностью понимают функциональную изменчивость и приспособляемость нервных центров. Это особенно ярко проявляется при удалении разных отделов мозга. Нарушенная функция может восстанавливаться, если были частично удалены какие-то отделы мозжечка или коры больших полушарий. О возможности полной перестройки центров свидетельствуют опыты по сшиванию функционально различных нервов. Если перерезать двигательный нерв, иннервирующий мышцы конечностей, и его периферический конец сшить с центральным концом перерезанного блуждающего нерва, регулирующего внутренние органы, то через некоторое время периферические волокна двигательного нерва перерождаются (вследствие их отделения от тела клетки), а волокна блуждающего нерва прорастают к мышце. Последние образуют в мышце синапсы, свойственные соматическому нерву, что приводит к постепенному восстановлению двигательной функции. В первое время после восстановления иннервации конечности раздражение кожи вызывает свойственную блуждающему нерву реакцию — рвоту, гак как возбуждение от кожи по блуждающему нерву поступает в соответствующие центры продолговатого мозга. Через некоторое время раздражение кожи начинает вызывать обычную двигательную реакцию, поскольку происходит полная перестройка деятельности центра.

ов), более или менее строго локализованная в нервной системе и непременно участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). Так, у некоторых раков биениями сердца руководит сердечный ганглий, состоящий из 9 нейронов. У высокоорганизованных животных Н. ц. входят в состав центральной нервной системы и могут состоять из многих тысяч и даже миллионов нейронов.

В каждый Н. ц. по входным каналам - соответствующим нервным волокнам - поступает в виде импульсов нервных (См. Импульс нервный) информация от органов чувств или от др. Н. ц. Эта информация перерабатывается нейронами Н. ц., отростки (Аксон ы) которых не выходят за его пределы. Конечным звеном служат нейроны, отростки которых покидают Н. ц. и доставляют его командные импульсы к периферическим органам или др. Н. ц. (выходные каналы). Нейроны, составляющие Н. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов (См. Синапсы) и образуют сложные комплексы, так называемые нейронные сети. Наряду с нейронами, которые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химических раздражителей, содержащихся в крови, в состав Н. ц. могут входить нейроны-ритмоводители (англ. pacemaker neurones), обладающие собственным автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.

Из представления о Н. ц. следует, что разные функции организма регулируются различными частями нервной системы. Локализацию Н. ц. определяют на основании опытов с раздражением, ограниченным разрушением, удалением или перерезкой тех или иных участков головного или спинного мозга. Если при раздражении данного участка центральной нервной системы возникает та или иная физиологическая реакция, а при его удалении или разрушении она исчезает, то принято считать, что здесь расположен Н. ц., влияющий на данную функцию или участвующий в определённом рефлексе. Это представление о локализации функций в нервной системе (см. Кора больших полушарий головного мозга) многими физиологами не разделяется или принимается с оговорками. При этом ссылаются на эксперименты, доказывающие: 1) пластичность определённых участков нервной системы, её способность к функциональным перестройкам, компенсирующим, например, потери мозгового вещества; 2) что структуры, расположенные в разных частях нервной системы, связаны между собой и могут оказывать воздействие на выполнение одной и той же функции. Это давало повод одним физиологам вовсе отрицать локализацию функций, а др. расширять понятие Н. ц., включая в него все структуры, влияющие на выполнение данной функции. Современная нейрофизиология преодолевает это разногласие, пользуясь представлением о функциональной иерархии Н. ц., согласно которому отдельные стороны одной и той же функции организма управляются Н. ц., расположенными на разных «этажах» (уровнях) нервной системы. Координированная деятельность Н. ц., составляющих иерархическую систему, обеспечивает осуществление определённой сложной функции в целом, её приспособительный характер. Один из важных принципов работы Н. ц. - принцип доминанты (См. Доминанта) - сформулирован А. А Ухтомским (См. Ухтомский) (1911-23).

Лит.: Общая и частная физиология нервной системы, Л., 1969; физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, 2 изд., М., 1972.

Д. А. Сахаров.


Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Нервный центр" в других словарях:

    Большой Энциклопедический словарь

    Совокупность нейронов, б. или м. строго локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из неск. нейронов,… … Биологический энциклопедический словарь

    Совокупность нервных клеток (нейронов), необходимая для регуляции деятельности других нервных центров или исполнительных органов. Простейший нервный центр состоит из нескольких нейронов, образующих узел (ганглий). У высших животных и человека… … Энциклопедический словарь

    нервный центр - nervinis centras statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Grupė nervų ląstelių, reguliuojančių arba dalyvaujančių vykdant kurią nors organizmo funkciją (pvz., kvėpavimo, regėjimo). atitikmenys: angl. nerve centre vok. Nervenzentrum, n … Sporto terminų žodynas

    Совокупность нерв. клеток (нейронов), необходимая для регуляции деятельности др. Н. ц. или исполнит. органов. Простейший Н. ц. состоит из неск. нейронов, образующих узел (ганглий). У высших животных и человека Н.ц. включает тысячи и даже миллионы … Естествознание. Энциклопедический словарь

    НЕРВНЫЙ ЦЕНТР - совокупность нейронов, более или менее локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или функции организма или одной из ее сторон. Представления о Н. ц. лежат в основе представления о локализации функций … Психомоторика: cловарь-справочник

    Нервный центр - более или менее локализованная совокупность нервных клеток, осуществляющая регуляцию какой либо функции организма. Нервные образования, связанные с регуляцией одной функции, могут находиться в различных отделах ЦНС. Н. ц. состоит из афферентных,… … Словарь дрессировщика

    Нервный центр - – 1. вообще – любая область (локальная зона) центральной нервной системы, которая выполняет функции интегрирования и координирования нервной информации; 2. специальное значение – местоположение нервной ткани, где афферентная (входящая в мозг)… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

    НЕРВНЫЙ ЦЕНТР - 1. Вообще любая точка нервной системы, которая выполняет функции интегрирования и координирования нервной информации. 2. Специальное значение – местоположение нервной ткани, где афферентная информация совершает переход к эфферентной информации … Толковый словарь по психологии

    Нервный центр - – совокупность нервных образований в ЦНС разных отделов, осуществляющих регуляцию специализированной функции организма или выполнение рефлекса; нервных центров в организме столько же, сколько и рефлекторных актов; основные свойства:… … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

Нервный центр – это совокупность нейронов, обеспечивающих регуляцию какого-либо конкретного физиологического процесса или функции.

Нервный центр в узком смысле – это совокупность нейронов, без которых данная конкретная функция не может регулироваться. Например, без нейронов дыхательного центра продолговатого мозга дыхание прекращается. Нервный центр в широком смысле - это совокупность нейронов, которые участвуют в регуляции конкретной физиологической функции, но не являются строго обязательными для ее осуществления! Например, в регуляции дыхания кроме нейронов продолговатого мозга участвуют нейроны пневмотаксического центра варолиевого моста, отдельные ядра гипоталамуса, кора больших полушарий и другие образования головного мозга.

Все нейроны нервного центра разделяют на 2 неравные по количеству и качеству группы.

Первая группа – нейроны центральной зоны . Это наиболее возбудимые нейроны, которые возбуждаются в ответ на поступление порогового (для нервного центра) сигнала. Таких нейронов около 15-20%, и они не обязательно располагаются в середине нервного центра, как это изображено на рис.1. Особенностью их является то, что они имеют на своем теле больше синаптических терминалей от сенсорных и вставочных нейронов.

Вторая группа – нейроны подпороговой каймы. Это менее возбудимые нейроны, которые не возбуждаются в ответ на поступление пороговых им-пульсов, но при действии более сильных раздражителей они возбуждаются и включаются в работу нервного центра, обеспечивая ее усиление. Таких нейронов большинство (80-85%), и они не обязательно располагаются на периферии нервного центра, но все имеют значительно меньше синаптических терминалей от сенсорных и вставочных нейронов по сравнению с нейронами центральной зоны.

На рис. 1 нейроны центральной зоны условно поставлены в центр внутреннего круга (А), а нейроны подпороговой каймы – в пространство между внутренним и наружным кругами (Б). Таким образом, если к нервному центру по афферентному входу (В) придет пороговый импульс, то возбудятся три нейрона центральной зоны, а на десяти нейронах подпороговой каймы потенциалы действия не возникнут, но появится местная деполяризация – возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).



От структуры нервного центра зависят его свойства, а они, в свою очередь, влияют на процесс проведения возбуждения через нервный центр, на его скорость и степень выраженности. От свойств нервных центров во многом зависит процесс распространения возбуждения по ЦНС, что имеет важное значение в интегративной деятельности организма.

Свойства нервных центров обусловлены описанной выше нейронной организацией нервного центра, а также химическим способом передачи возбуждения в синапсах. При электрическом способе передачи возбуждения нервные центры не имели бы подобных свойств.

Свойства нервных центров: 1 одностороннее проведение возбуждения; 2 задержка проведения возбуждения; 3 суммация; 4 облегчение; 5 окклюзия; 6 мультипликация; 7 трансформация; 8 последействие; 9 посттетаническая потенциация; 10 утомление; 11 тонус; 12 высокая чувствительность к изменению состояния внутренней среды организма; 13 пластичность.

1) Свойство «одностороннее проведение возбуждения» прямо связано со структурно-функциональными особенностями синапса. В синапсе медиатор выделяется из пресинаптического аппарата и поступает на постсинаптическую мембрану, на которой находятся белки-рецепторы, чувствительные к этому медиатору (они закрывают различные ионные каналы на постсинаптической мембране). Следовательно, возбуждение через синапс, а значит, и через нервный центр проходит только в одну сторону.

2) Свойство «задержка проведения возбуждения» также связано с химическим способом передачи возбуждения в синапсах. В отличие от электрического, при этом способе на передачу возбуждения в синапсе, а значит, и в нервном центре затрачивается больше времени (выделение медиатора из пресинаптического аппарата, поступление его на постсинаптическую мембрану, контакт с белками-рецепторами и т.д.), чем на проведение возбуждения по нервному волокну. Русский физиолог А.Ф. Самойлов (1924) определил, что скорость проведения возбуждения по нервному волокну в 1,5 раза больше, чем через синапс. На основании этого факта ученый высказал предположение, что в основе проведения возбуждения по нервному волокну лежат физические процессы, а в основе синаптического способа передачи – химические.

Время проведения возбуждения («синаптическая задержка») через синапсы соматической нервной системы составляет 0,5-1 мс, а через синапсы вегетативной нервной системы – до 10 мс.

3) Суммация – это возникновение возбуждения в нервном центре при поступлении к нему нескольких допороговых импульсов, каждый из которых в отдельности не может возбуждения (рис. 2). Фактически этот процесс происходит на нейронах подпороговой каймы. Различают два вида суммации: пространственную и временною .

Пространственная суммация возникает в том случае, когда к нервному центру (к его нейронам) приходят одновременно, несколько допороговых импульсов. На рисунке 2А видно, что к нейрону подпороговой каймы, имеющему пороговый потенциал 30 мВ одновременно по пяти различным афферентным входам (их аксоны обозначены сплошной линией) приходят пять импульсов, каждый из которых деполяризует мембрану нейрона на 5 мВ (то есть возникают пять отдельных ВПСП). В этом случае возбуждение нейрона не наступает, так как суммарная деполяризация мембраны нейрона составляет лишь 25 мВ (суммированный ВПСП мал для достижения КУД). Но если к нейрону придет еще один подобный импульс по шестому входу (его аксон обозначен пунктирной линией), то суммированный ВПСП будет достаточен по величине и мембрана нейрона в зоне аксонного холмика деполяризуется до критического уровня, в результате чего нейрон из состояния покоя перейдет в состояние возбуждения. На постсинаптической мембране происходит суммация ВПСП в пространстве.

Временная (последовательная) суммация возникает в том случае, когда к нейронам нервного центра по одному афферентному входу приходит не один, а серия импульсов с очень небольшими по времени межимпульсными промежутками (рис. 2Б). Два механизма временной суммации:

1) интервалы между отдельными импульсами настолько малы, что за это время медиатор, выделившийся в синаптическую щель, не успевает полностью разрушиться и вернуться в пресинаптический аппарат. В этом случае возникает постепенное накопление медиатора до критического объема, необходимого для возникновения достаточного по амплитуде ВПСП, а значит, и для возникновения ПД;

2) интервалы между отдельными импульсами настолько малы, что возникший за это время на постсинаптической мембране ВПСП не успевает исчезнуть и усиливается за счет новой порции медиатора – суммируется. На постсинаптической мембране происходит суммация ВПСП во времени.

4) Облегчение – это увеличение количества возбужденных нейронов в нервном центре (по сравнению с ожидаемым) при одновременном поступлении к нему возбуждения не по одному, а по двум или более афферентным входам. На рис. 3 рассмотрен случай, когда при отдельном раздражении первого афферентного входа возбуждается только три нейрона центральной зоны (А), а на пяти нейронах подпороговой каймы (Б) возникают ВПСП. Если раздражать отдельно только второй афферентный вход, то возбуждены будут пять нейронов (Г), а четыре нейрона подпороговой каймы (Д) не возбудятся. Раздражая и первый, и второй афферентные входы одновременно (!), мы ожидаем вовлечения в процесс возбуждения восьми нейронов. И они, естественно, будут возбуждаться, но кроме них (сверх ожидания!) могут возбуждаться еще некоторые нейроны подпороговой каймы. Это произойдет потому, что один или несколько нейронов подпороговой каймы являются общими как для первого, так и для второго афферентных входов (в нашем случае это два нейрона, обозначенные буквой В), и при одновременном поступлении возбуждения к этим нейронам дни возбудятся за счет возникновения пространственной суммации.

5) Окклюзия – это уменьшение количества возбужденных нейронов в нервной центре (по сравнению с ожидаемым) при одновременном поступлении к нему возбуждения не по одному. а по двум или более афферентным входам (рис. 4).

На рис. 4 видно, что при поступлении возбуждения только по первому афферентному входу возбуждаются четыре нейрона, а при раздражении только второго афферентного входа – пять нейронов, так как и в том, и другом случае они относятся к центральным зонам. Понятно, что при одновре­менном поступлении возбуждения по первому и второму входам мы ожидаем увидеть девять возбужденных нейронов, но на самом деле таких нейронов будет только восемь. Это произойдет потому, что нейрон, обозначенный буквой В, является общим для обоих входов и по закону «все или ничего» будет возбуждаться в любом случае независимо от того, сколько пороговых импульсов к нему прилет одновременно.

6) Мультипликационное возбуждение (мультипликация ) заключается в том, что по разветвлениям аксона вставочного нейрона возбуждение поступает одновременно не на один, а на несколько моторных нейронов (рис. 6). В связи с этим эффект на рабочем органе усиливается в несколько раз, или в работу вовлекаются не одна, а несколько рабочих структур, Это свойство особенно ярко проявляется в ганглиях автономной (вегетативной) нервной системы.

7) Трансформация ритма возбуждения – это изменение частоты импульсов на выходе из нервного центра по сравнению с частотой импульсов на входе в нервный центр.

Частота импульсов на выходе из нервного центра может быть значительно меньше, чем на входе. Говоря техническим языком, это «понижающая трансформация». Подобное явление мы уже рассматривали выше («временная суммация»).

Частота импульсов на выходе из нервного центра может быть значительно выше, чем на входе («повышающая трансформация»). Это связано с особенностями взаимосвязи вставочных нейронов:

а) наличием дублирующих цепей вставочных нейронов, связывающих сенсорные и моторные нейроны;

б) разным количеством синапсов в каждой из этих цепей.

Например, на рис.7 представлены два варианта трансформации, которые, на первый взгляд, не отличаются друг от друга, так как в том и в другом случае показаны две дополнительные цепи вставочных нейронов (кроме прямого пути), с помощью которых возбуждение может передаваться по цепи нейронов А-Б-В. Рассмотрим эти схемы.

Вариант 1. Верхняя цепь состоит из двух дополнительных вставочных нейронов, а значит, по сравнению с прямым путем передачи возбуждения с нейрона Б на нейрон В, имеет два дополнительных синапса. Поэтому возбуждение, проходя по верхней цепи, задержится на 2 мс (время синаптической задержки в одном синапсе составляет ~1 мс) и придет на нейрон В после того, как пройдет возбуждение по прямому пути. В нижней цепи три дополнительных вставочных нейрона (то есть три дополнительных синапса), значит, возбуждение будет доходить до нейрона В еще дольше, чем по верхней цепи (задержка составит 3 мс). Следовательно, по нижней цепи возбуждение на нейрон В придет после того, как пройдет возбуждение по верхней цепи. В результате на один импульс, пришедший по сенсорному нейрону А, на моторном нейроне В возникнет три потенциала действия (трансформация 1:3).

Вариант 2. В этом случае и верхняя и нижняя цепи вставочных нейронов состоят из двух дополнительных нейронов. Возбуждение по обеим цепям придет к нейрону В одновременно в виде одного потенциала действие, который появится на нейроне В только после прохождения возбуждения к нему от нейрона Б по прямому пути. В этом варианте мы тоже получим трансформацию ритма, но уже в соотношении 1:2.

8) Последействие – это продолжение возбуждения моторного нейрона в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя.

Сущность механизма последействия заключается в том, что по разветвлениям аксона вставочного нейрона возбуждение распространяется на соседние вставочные нейроны и по ним возвращается на первоначальный вставочный нейрон. Возбуждение как бы «запирается» в нейронной ловушке и циркулирует в ней достаточно долго (рис. 8). Наличием таких нейронных ловушек объясняют, в частности, механизм кратковременной памяти.

Другими причинами последействия могут быть:

а) возникновение высокоамплитудного ВПСП, в результате которого возникает не один, а несколько потенциалов действия то есть ответ длится большее время;

б) длительная следовая деполяризация постсинаптической мембраны, в результате чего возникают несколько потенциалов действия, вместо одного.

9) Посттетаническая потенциация (синаптическое облегчение) – это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей.

Если в качестве контроля вызвать одиночное раздражение афферентного нерва тестирующим раздражителем (рис. 9А), то на моторном нейроне мы получим ВПСП вполне определенной амплитуды (в нашем случае 5 мВ). Если после этого тот же афферентный нерв раздражать некоторое время серией частых импульсов (рис. 9Б), а потом вновь подействовать тестирующим раздражителем (рис. 9В), то величина ВПСП будет больше (в нашем случае 10 мВ). Причем она будет тем больше, чем более частыми импульсами мы раздражали афферентный нерв.

Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения: после одиночных стимулов оно выражено слабо, после раздражающей серии потенциация (облегчение) может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. Объясняется он тем, что при частом раздражении афферентного волокна в его пресинаптической терминали (окончании) накапливаются ионы кальция, а значит, улучшается выделение медиатора. Кроме того, показано, что частое раздражение нерва приводит к усилению синтеза медиатора, мобилизации пузырьков медиатора, к усилению синтеза белков-рецепторов на постсинаптической мембране и увеличению их чувтствительности. Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в нервных центрах.

10) Утомление нервного центра (посттетаническая депрессия, синаптическая депрессия) – это уменьшение или прекращение импульсной активности нервного центра в результате длительной стимуляции его афферентными импульсами (или произвольного вовлечения его в процесс возбуждения по­средством импульсов, идущих из коры больших полушарий). Причинами утомления нервного центра могут быть:

Истощение запасов медиатора в афферентном или вставочном нейроне;

Снижение возбудимости постсинаптической мембраны (то есть мембраны моторного или вставочного нейрона) из-за накопления, например, продуктов метаболизма.

Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н.Е. Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения п. tibialis и п. peroneus. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги. Синаптическая депрессия при длительной активации центра выражается в снижении постсинаптических потенциалов.

11) Тонус нервного центра – это длительное, умеренное возбуждение нервного центра без видимо утомления Причинами тонуса могут быть:

Потоки афферентных импульсов, постоянно поступающие с неадаптирующихся рецепторов;

Гуморальные факторы, постоянно присутствующие в плазме крови;

Спонтанная биоэлектрическая активность нейронов (автоматия);

Циркуляция (реверберация) импульсов в ЦНС.

12) Нервный центр состоит из нейронов, а они очень чувствительны к изменению состава внутренней среды организма , что и отражается на свойствах нервных центров. Наиболее важными факторами, влияющими на работу нервных центров, являются: гипоксия; недостаток питательных веществ (например, глюкозы); изменение температуры; воздействие продуктов метаболизма; воздействие различных токсических и фармакологических препаратов .

Разные нервные центры имеют неодинаковую чувствительность к воздействию названных факторов. Так, нейроны коры больших полушарий наиболее чувствительны к гипоксии, недостатку глюко­зы, продуктам метаболизма; клетки гипоталамуса – к изменению температуры, содержанию глюкозы, аминокислот, жирных кислот и др.; различные участки ретикулярной формации выключаются разными фармакологическими препаратами, различные нервные центры избирательно активируются или тормозятся разными медиаторами.

13) Пластичность нервного центра означает его способность изменять при определенных обстоятельствах свои функциональные свойства. В основе этого явления лежит поливалентность нейронов нервных центров. Особенно ярко проявляется это свойство при всевозможных повреждениях ЦНС, когда организм компенсирует утраченные функции за счет сохранившихся нервных центров. Особенно хорошо свойство пластичности выражено в коре больших полушарий. Например, центральные параличи, связанные с патологией двигательных центров коры, иногда полностью компенсируются, и ранее утраченные двигательные функции восстанавливаются.

Похожие публикации