Есть ли у рыбы кровь. Класс рыбы. кровеносная система. выделительная система. хозяйственное значение рыб и охрана рыбных богатств. Кровь и сердечно-сосудистая система

Любого вида, как и рыб хрящевых, имеет единое строение. В организме их присутствует лишь один круг кровообращения. Схематически отделы кровеносной системы рыбы представляют собой следующую цепочку, последовательно идущих составляющих: сердце, брюшная аорта, артерии на жабрах, спинная аорта, артерии, капилляры и вены.

Имеет всего лишь две камеры и не приспособлено, как у других существ, для выполнения функции отделения тока крови, обогащенной кислородом, от крови, не обогащенной кислородом. Структурно сердце представляет собой четыре камеры, расположенные друг за другом. Все эти камеры заполнены особой венозной кровью, и каждый из отделов сердца имеет свое название - венозный синус, артериальный конус, предсердие и желудочек. Отделы сердца отделяются друг от друга клапаном, в результате чего кровь при сокращении сердечных мышц может перемещаться только в одну сторону - по направлению от венозного синуса до артериального конуса. Кровеносная система рыб устроена таким образом, что ток крови осуществляется исключительно в этом направлении и никак иначе.

Роль каналов для распределения по телу рыбы питательных веществ и кислорода выполняют артерии и вены. Артерии выполняют функцию транспортировки крови от сердца, а вены - к сердцу. В артерии содержится насыщенная кислородом (оксигенированная) кровь, а в венах - менее богатая кислородом кровь (дезоксигенированная).

Венозная кровь поступает в специальную венозную пазуху, после чего током доставляется в предсердие, желудочек и брюшную аорту. Брюшная аорта соединена с жабрами посредством четырех пар выносящих артерий. Эти артерии распадаются на множество капилляров в области жаберных лепестков. Именно в жаберных капиллярах и происходит процесс газообмена, после чего эти капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии. Выносящие артерии входят в состав спинной аорты.

Ближе к голове ответвления спинной аорты переходят в сонные артерии. Кровеносная система рыбы подразумевает разделение каждой сонной артерии на два канала - внутренний и внешний. Внутренняя отвечает за снабжение кровью мозга, а внешняя выполняет функцию кровоснабжения висцеральной части черепа.

Ближе к задней части тела рыбы корни аорты сливаются в единую спинную аорту. Последовательно от нее ветвятся непарные и парные артерии, и кровеносная система рыб в этой части снабжает кровью соматический отдел тела и важные внутренние органы. Заканчивается спинная аорта хвостовой артерией. Все артерии разветвляются на множество капилляров, в которых и происходит процесс изменения состава крови. В капиллярах кровь превращается в венозную.

И ее дальнейший ток осуществляется по следующей схеме. В области головы кровь концентрируется в передних кардинальных венах, а в нижнем отделе головы она собирается в яремных венах. Проходящая от головы к хвосту вена, в задней части разделяется на две части - левую и правую почечные воротные вены. Далее левая воротная вена ветвится, образуя систему капилляров, которые образуют воротную систему почки, расположенной слева. У большинства костных видов кровеносная система рыб устроена так, что правая воротная система почки, как правило, редуцирована.

Из почек кровеносная система рыб прогоняет кровь в полость задних кардинальных вен. Передние, задние, а также кардинальные вены с каждой стороны тела сливаются в так называемые кювьеровы протоки. Кювьеровы протоки с каждой стороны соединяются с венозной пазухой. В результате кровь, перемещаемая током из внутренних органов, поступает в воротную вену печени. В области печени воротная система ветвится на множество капилляров. После этого капилляры вновь сливаются воедино и образуют которая и соединена с венозной пазухой.

Кровь вместе с лимфой и межклеточной жидкостью составляет внутреннюю среду организма, т. е. среду, в которой функционируют клетки, ткани и органы. Чем стабильнее окружающая среда тем эффективнее действуют внутренние структуры организма, так как в основе их функционирования лежат биохимические процессы, контролируемые ферментными системами, которые, в свою очередь, имеют температурный оптимум и очень чувствительны к изменению рН и химического состава растворов. Контроль и поддержание постоянства внутренней среды - важнейшая функция нервной и гуморальной систем.

Гомеостаз обеспечивают многие (если не все) физиологические системы организма

рыб - органы выделения, дыхания, пищеварения, кровообращения и др. Механизм поддержания гомеостаза у рыб не так совершенен (из-за их эволюционного положения), как у теплокровных животных. Поэтому пределы изменения констант внутренней среды организма у рыб шире, чем у теплокровных животных. Следует подчеркнуть, что кровь рыб имеет существенные физико-химические отличия. Общее количество крови в организме у рыб меньше, чем у теплокровных животных. Оно варьирует в зависимости от условий жизни, физиологического состояния, видовой принадлежности, возраста. Количество крови у костистых рыб составляет в среднем 2-3 % массы их тела. У малоподвижных видов рыб крови не более 2 %, у активных - до 5 %.

В общем объеме жидкостей тела рыб кровь занимает незначительную долю, что видно на примере миноги и карпа (табл. 6.1).

Как и у других животных, кровь у рыб делится на циркулирующую и депонируемую. Роль депо крови у них выполняют почки печень, селезенка, жабры и мышцы. Распределение крови по отдельным органам неодинаково. Так, например, в почках кровь составляет 60% массы органа, в жабрах -57, в сердечной ткани - 30, в красных мышцах - 18, в печени - 14 %. Доля крови в процентах от всего объема крови в организме рыб высока в почтах и сосудах (до 60 %), белых мышцах (16 %), жабрах (8 %), красных мышцах(6 %).

Физико-химические характеристики крови рыб

Кровь рыб имеет ярко-красный цвет, маслянистую на ощупь консистенцию, солоноватый вкус, специфический запах рыбьего жира.

Осмотическое давление крови костистых пресноводных 6 - 7 атм, температура замерзания минус 0,5 "С. рН крови рыб колеблется от 7,5 до 7,7 (табл. 6.2).

Наибольшую опасность представляют кислые метаболиты. Для характеристики защитных свойств крови по отношению к кислым метоболитам используют щелочной резервуар (запас бикарбонатов плазмы).

Щелочной резерв крови рыб разными авторами оценивается в 5-25см/100мл. Для стабилизации рН крови у рыб существуют те же самые буферные механизмы, что и у высших позвоночных. Самой эффективной буферной системой является система гемоглобина, на долю которой приходится 70-75 % буферной емкости крови. Далее по функциональным возможностям следует карбонатная система (20- 25%). Активируется карбонатная система не только (а возможно и не столько) эритроцитарной карбоангидразой, но и карбоангидразой слизистой жаберного аппарата и других специфических органов дыхания. Роль фосфатной и буферной систем белков плазмы менее значительна, так как концентрация компонентов крови, из которых они состоят, может изменяться у одной и той же особи в широких пределах (в 3-5 раз).

Осмотическое давление крови имеет также широкие пределы колебаний, поэтому состав изотонических растворов для разных видов рыб неодинаков (табл. 6.3).

Различия ионного состава плазмы крови диктуют особый подход к приготовлению физиологических растворов для манипуляций с кровью и другими тканями и органами in vitro. Приготовление физиологического раствора предполагает использование не большого количества солей. Его состав, а также физико- химические свойства приближены к таковым морской воды (табл. 6.4).

Толерантность рыб к изменению солевого состава окружающей среды в значительной мере зависит от возможностей клеточных мембран. Эластичность и избирательную проницаемость мембран характеризует показатель осмотической резистентности эритроцитов.

Осмотическая резистентность эритроцитов рыб имеет большую изменчивость в пределах класса. Она также зависит от возраста, сезона года, физиологического состояния рыб. В группе teleosts она оценивается в среднем 0,3-0,4 % NaCl. Существенным изменениям подвержен и такой жесткий у теплокровных животных показатель, как содержание белков в плазме крови. Для рыб допустимо пятикратное изменение концентрации плазменных белков (альбуминов и глобулинов), что абсолютно несовместимо с жизнью у птиц и млекопитающих.

В благоприятные периоды жизни содержание плазменных белков в крови рыб выше, чем после их голодания, зимовки, нереста, а также болезней. Так, например, у форели оно в среднем составляет 6-7%, у сеголетков карпа - 2-3 %, у более старших рыб-5-6%. В целом отмечается увеличение концентрации плазменных белков с возрастом рыб, а также в течение вегетационного периода. Например, у сазана в двухмесячном возрасте она составляет ] ,5 %, в годовалом возрасте - 3 %, в 30- месячном возрасте - 4 %-. а у производителей в конце нагульного периода - 5-6 %. Возможны также и половые различия (0,5-1,0 %).

Спектр белков плазмы представлен типичными группами, т.е. альбуминами и глобулинами, однако как физиологическая норма, у рыб в плазме обнаруживаются и другие белки - гемоглобин, гептоглобин. Например, из плазмы крови арктических видов рыб выделили группу гликопротеидов. играющих роль антифризов, т. е. веществ, препятствующих кристаллизации клеточной и тканевой воды и разрушению мембран.

Естественно, при такой динамике белкового состава плазмы можно ожидать и непостоянства соотношения альбуминов и глобулинов крови, например, в процессе роста рыбы (табл. 6.5).

6.5. Онтогенетические изменения белкового спектра сыворотки крови карпа, %

* фракции: альфа/бета/гамма.

Заметно изменяется фракционный состав белков плазмы и в течение вегетационного периода. Так, например, у сеголетков карпа различия в содержании белка к осени достигают 100 % по отношению к моменту посадки в выростные пруды (табл. 6.6). Содержание в крови молоди карпа альбуминов и бета-глобулинов находится в прямой зависимости от температуры воды. Кроме того, гипоксия, плохая кормовая база в водоемах также приводят к снижению обеспеченности организма рыбы альфа- и бета-глобулинами.

В хороших условиях при обильном питании отмечают рост концентрации сывороточного белка за счет альбуминовой фракции, В конечном счете обеспеченность рыбы альбуминами (г/кг живой массы) качественно и количественно характеризует питание рыбы, по крайней мере, в периоды ее интенсивного роста. По обеспеченности организма рыбы альбуминами можно составить прогноз на выход сеголетков из предстоящей зимовки.

6.6. Белковый состав сыворотки крови сеголетков карпа в зависимости от сезона года, %

Например, в водоемах Московской области хорошие результаты выращивания сеголетков и максимальный выход годовиков после зимовки (80-90 %) отмечены у рыб с общим количеством белка в плазме крови около 5 % и содержанием альбуминов около 6 г/кг живой массы. Особи с количеством белка в сыворотке крови до 3,5 % и содержанием альбуминов 0,4 г/кг живой массы и чаще погибали в процессе роста (выход сеголетков менее70%) и тяжелее переносили зимовку (выход годовиков менее 50%)

Очевидно, что альбумины плазмы крови рыб выполняют функцию резерва пластического и энергетического материалов, который используется организмом в условиях вынужденного голодания. Высокая обеспеченность организма альбуминами и гамма-глобулинами создает благоприятные предпосылки для оптимизации обменных процессов и гарантирует высокую неспецифическую резистентность,

Клетки крови рыб

Морфологическая картина крови рыб имеет яркую классовую и видовую специфичность. Зрелые эритроциты у рыб крупнее, чему теплокровных животных, имеют овальную форму и содержат ядро (рис. 6.1 и 6.3). Наличием ядра специалисты объясняют большую продолжительность жизни красных клеток (до года), поскольку наличие ядра предполагает повышенную способность клеточной мембраны и цитозольных структур к реставрации.

Вместе с тем наличие ядра ограничивает способность эритроцита связывать кислород и адсорбировать на своей поверхности различные вещества. Однако отсутствие эритроцитов в крови личинок угря, многих арктических и антарктических рыб свидетельствует о том, что функции эритроцитов у рыб дублируются другими структурами.

Гемоглобин рыб по своим физико-химическим свойствам отличается от гемоглобина других позвоночных. При кристаллизации он дает специфическую картину (рис. 6.2).

Количество эритроцитов в крови рыб в 5-10 раз меньше, чем в крови млекопитающих. У пресноводных костистых рыб их в 2 раза меньше чем, в крови морских рыб. Однако даже внутри одного вида возможны многократные изменения, которые могут быть вызваны факторами внешней среды и физиологическим состоянием рыбы.

Анализ табл. 6.7 показывает, что зимовка рыб оказывает существенное влияние на характеристику красной крови. Общее количество гемоглобина за зиму может снизиться на 20 %. Однако при пересадке годовиков в нагульные пруды эритропоэз настолько активизируется, что показатели красной крови восстанав-ливаются до осеннего уровня за 10-15 дней нагула. В это время в крови рыб можно наблюдать повышенное содержание незрелых форм всех клеток.

Рис. 6.1. Клетки крови осетра:

1-гемоцитобласт; 2- миелобласт; 3- эритробласт; 4- эритроциты; 5- лимфоциты; 6- моноцит; 7- нейтрофильный миелоцит; 8- сегментоядерный эозинофил; 9- монобласт; 10- промиелоцит; 11 - базофильный нормобласт; 12- полихроматофильный нормобласт; 13- лимфобласт; 14- эозинофильный метамиелоцит; 15- палочкоядерный эозинофил; 16- профильный метамиелопит; 17- палочкоядерный кейтрофил; 18- сегментоядерный нейтрофил; 19 - тромбоциты; 20- эозинофильный миелоцит; 21 - клетки с вакуолизированной цитоплазмой

Характеристика красной крови зависит от факторов внешней среды. Обеспеченность рыбы гемоглобином определяется температурой воды. Выращивание рыбы в условиях пониженного содержания кислорода сопровождается увеличением общего объема крови, плазмы, что повышает эффективность газообмена.

Характерной особенностью рыб является полиморфизм красных - одновременное присутствие в кровяном русле эритроцитных клеток различной степени зрелости (табл. 6.8).

Увеличение количества незрелых форм эритроцитов связано с сезонным усилением обмена веществ, кровопотерями, а также с возрастными и половыми особенностями рыб. Так, у производителей наблюдается 2-3-кратное увеличение незрелых эритроцитов по мере созревания гонад, достигающее 15 % у самцов перед нерестом. В эволюции красных клеток крови рыб выделяют три этапа, каждый из которых характеризуется образованием морфологически довольно самостоятельных клеток - эритробласта, нормобластов и собственно эритроцита.

Эритробласт является самой незрелой клеткой эритроидного ряда. Эритробласты рыб можно отнести к средним и крупным клеткам крови, так как их размеры составляют от 9 до 14 мкм. Ядро этих клеток имеет красно-фиолетовый цвет (в мазке). Хроматин равномерно распределяется по ядру, образуя сетчатую структуру. При большом увеличении в ядре можно обнаружить от 2 до 4 ядрышек. Цитоплазма этих клеток резко базофильна. Она образует сравнительно правильное кольцо вокруг ядра.

Базофильный нормобласт образуется из эритробласта. Эта клетка имеет более плотное ядро меньшего размера, которое занимает Центральную часть клетки. Цитоплазма характеризуется слабовыраженными базофильными свойствами. Полихроматофилъный нормобласт отличается еще меньшим, с резко очерченными краями ядром, которое несколько смещается от центра клетки. Другой его особенностью является то, что ядерный хроматин располагается радиально, образуя довольно правильные сектора в пределах ядра. Цитоплазма клеток в мазке имеет не базофильное, а грязно-розовое (светло-сиреневое) окрашивание.

Рис. 6.2. Кристаллы гемоглобина рыб

Оксифильный нормобласт имеет округлую форму с центрально расположенным округлым и плотным ядром. Цитоплазма располагается широким кольцом вокруг ядра и имеет хорошо различимую розовую окраску.

Эритроциты рыб завершают эритроидный ряд. Они имеют овальную форму с повторяющим их форму плотным ядром красно-фиолетового цвета. Хроматин образует скопления в виде специфических глыбок. В целом зрелый эритроцит похож на оксифильный нормобласт как по характеру окраски ядра- и цитоплазмы в мазке, так и по микроструктуре протоплазмы. Его отличает лишь вытянутая форма. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у рыб в норме составляет 2-10 мм/ч. Белые клетки крови (лейкоциты). Лейкоциты крови рыб представлены в большем количестве, чем таковые у млекопитающих. Для рыб характерен лимфоцитарный профиль, т. е. более 90 % белых клеток составляют лимфоциты (табл. 6.9, 6.10).

6.9. Количество лейкоцитов в 1 мм

Фагоцитирующими формами являются моноциты и полиморфноядерные клетки. На протяжении жизненного цикла лейкоцитарная формула меняется под влиянием факторов внешней среды. Во время нереста снижается количество лимфоцитов в пользу моноцитов и полиморфноядерных клеток.

В крови рыб присутствуют полиморфноядерные клетки (гранулоциты), находящиеся на разных стадиях зрелости. Родоначальником всех гранулоцитов следует рассматривать миелобласт (рис. 6.3).

Рис. 6.3. Клетки крови карася:

1 - гемоцитобласт; 2- миелобласт; 3 - эритробласт; 4-эритроциты; 5 - лимфоциты; 6- моноцит; 7- нейтрофильный миелоцит; 8- псевдоэозинофильный миелоцит; 9- монобласт; 10- промиелоцит; 11 - базофильный нормобласт; 12 -- полихроматофильный нормобласт; 13 - лимфобласт; 14- нейтрофильный метамиелоиит; 15- псевдоэозинофильный метамиелоцит; 16- палочколдерный нейтрофил; 17 - сегментоядерный нейтрофил; 18- псевдобазофил; 19- тромбоцит Эта клетка отличается крупными размерами и большим ядром красно-фиолетового цвета, которое занимает большую ее часть. Размеры миелобластов колеблются от 12 до 20 мкм. Микроструктура клеток характеризуется обилием рибосом, митохондрий, а также интенсивным развитием комплекса Гольджи. При созревании миелобласт переходит в промиелоцит.

Промиелоцит сохраняет размеры своей предшественницы, т.е. является крупной клеткой. По сравнению с миелобластом промиелоцит имеет более плотное ядро красно-фиолетового цвета с 2-4 ядрышками и слабобазофильную цитоплазму зернистой структуры. Кроме того, в этой клетке меньше рибосом. Миелоцит мельче предыдущих клеток (10-15 мкм). Плотное круглое ядро утрачивает ядрышки. Цитоплазма занимает больший объем, имеет ярко выраженную зернистость, которая выявляется кислыми, нейтральными и основными красителями.

Метамиелоцит отличается ядром вытянутой формы с пятнистым хроматином. Цитоплазма клеток имеет неоднородную гранулярную структуру. Палочкоядерный гранулоцит представляет собой дальнейший этап эволюции гранулоиитов. Отличительным признаком его является форма плотного ядра. Оно у него вытянутое, с обязательным перехватом. К тому же ядро занимает меньшую часть объема клетки.

Сегментоядерный гранулоцит представляет конечную стадию созревания миелобласта, т.е. является наиболее зрелой клеткой гранулярного ряда крови рыб. Его отличительной особенностью является сегментированное ядро. В зависимости

от того, какой краской окрашиваются гранулы цитоплазмы, сегментоядерные клетки дополнительно классифицируют на нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, а также на псевдоэозинофилы и псевдобазофилы. Некоторые исследователи отрицают наличие базофильных форм гранулоцитов у осетровых рыб.

Полиморфизм клеток отмечается и у лимфоцитов крови рыб. Наименее зрелой клеткой лимфоидного ряда считают лимфобласт, формирующийся из гемоцитобласта.

Лимфобласт отличается крупным округлым ядром красно-фиолетового цвета с сетчатой структурой хроматина. На долю цитоплазмы приходится узкая полоска, окрашиваемая основными красителями. При изучении клетки под большим увеличением обнаруживается много рибосом и митохондрий на фоне слабого развития комплекса Гольджи и эндоплазматического ретикулума. Пролимфоцит представляет собой промежуточную стадию развития клеток лимфоидного ряда. От предшественника пролимфоцит отличается структурой хроматина в ядре: он утрачивает сетчатое строение.

Лимфоцит имеет красно-фиолетовое ядро различной формы (округлое, овальное, палочковидное, дольчатое), которое располагается в клетке асимметрично. Хроматин распределен в пределах ядра неравномерно. Поэтому на окрашенных препаратах в пределах ядра видны облаковидные структуры. Цитоплазма располагается асимметрично относительно ядра и часто образует псевдоподии, что придает клетке амебовидную форму.

Лимфоцит рыб - мелкая клетка (5-10 мкм). При микроскопировании мазков крови лимфоциты можно спутать с другими мелкими клетками крови- тромбоцитами. При их распознавании следует учитывать различия в форме клеток, ядра и границ распределения цитоплазмы вокруг ядра. К тому же и окрашенность цитоплазмы у этих клеток неодинакова: у лимфоцитов она синяя, у тромбоцитов -- розовая. В свою очередь, лимфоциты крови - неоднородная группа клеток, различающихся по морфофункциональным признакам. Здесь довольно упомянуть о том, что выделяют Т- и В-лимфоциты, которые имеют неодинаковое происхождение и свои собственные уникальные функции в реакциях клеточного и гуморального иммунитета.

Моноцитоидный ряд белой крови рыб представляют, по крайней мере, три типа довольно крупных (11 - 17 мкм) клеток.

Монобласт является наименее зрелой клеткой этого ряда. Он выделяется крупным ядром красно-фиолетового цвета неправильной формы: бобовидной, подковообразной, серповидной. Клетки имеют широкий слой цитоплазмы со слабобазофильными свойствами.

Промоноцит отличается от монобласта более рыхлой структурой ядра и хроматином дымчатого вида (после окрашивания). Неравномерно окрашивается и цитоплазма этих клеток, отчего приобретает дымчатость.

Моноцит - наиболее зрелая клетка ряда. Имеет крупное ядро красно-фиолетового цвета с относительно небольшим количеством хроматинового вещества. Форма ядра чаще неправильная. На окрашенных препаратах цитоплазма сохраняет дымчатость. Ухудшение условий содержания рыбы (гипоксия, бактериальная и химическая загрязненность водоема, голодание) приводит к увеличению фагоцитирующих форм. В процессе зимовки карпа отмечают 2-16-кратный рост количества моноцитов и полиморфноядерных клеток при одновременном уменьшении на 10-30 % количества лимфоцитов. Таким образом, за физиологическую норму следует принимать показатели рыб, выращенных в хороших условиях. Тромбоциты крови рыб. Нет более противоречивой информации о морфологии и происхождении клеток крови, чем сведения о тромбоцитах рыб. Отдельными авторами существование этих клеток вообще отрицается. Однако более убедительной выглядит точка зрения о большом морфологическом разнообразии и высокой изменчивости тромбоцитов в организме рыб. Не последнее место в этом споре занимают особенности методических приемов при исследовании тромбоцитов.

В мазках крови, сделанных без применения антикоагулянтов, многие исследователи обнаруживают, как минимум, четыре морфологические формы тромбоцитов - шиловидную, веретенообразную, овальную и округлую. Овальные тромбоциты внешне практически неотличимы от мелких лимфоцитов. Поэтому при подсчете тромбоцитов в мазке крови их количественная характеристика в 4 %, вероятно, занижается при использовании данной методики.

Более совершенные методы, например иммунофлюоресцентный со стабилизацией крови гепарином, позволили определить соотношение лимфоциты: тромбоциты как 1: 3. Концентрация тромбоцитов в 1 мм3 при этом составила 360 000 клеток. Остается открытым вопрос о происхождении тромбоцитов у рыб. Распространенная точка зрения о едином с лимфоцитами происхождении из мелких лимфоидных гемобластов в последнее время подвергается сомнению. Ткань, производящая тромбоциты, у рыб не описана. Однако обращает на себя внимание то, что в отпечатках от срезов селезенки практически всегда обнаруживается большое количество овальных клеток, сильно напоминающих овальные формы тромбоцитов. Следовательно, есть основания полагать, что тромбоциты рыб образуются в селезенке.

Таким образом, можно определенно говорить о существовании тромбоцитов в классе рыб de facto, отметив при этом их большое морфологическое и функциональное разнообразие.

Количественная характеристика этой группы клеток не отличается от таковой у других классов животных.

Среди исследователей крови рыб существует единая точка зрения относительно функциональной значимости тромбоцитов. Подобно тромбоцитам других классов животных у рыб они осуществляют процесс свертывания крови. У рыб время свертывания крови - довольно нестабильный показатель, который зависит не только от способа взятия крови, но и от факторов внешней среды, физиологического состояния рыбы (табл. 6.11).

Стресс-факторы повышают скорость свертывания крови у рыб, что свидетельствует о значительном влиянии центральной Нервной системы на этот процесс (табл. 6.12).

6.12. Влияние стресса на время свертывания крови у форели, с

Данные табл. 6.12 свидетельствуют о том, что реакция адаптации у рыб включает в себя механизм защиты организма от кровопотерь. Первый этап свертывания крови, т. е. образование тромбопластина, контролируется гипоталамо-гипофизарной системой и адреналином. Кортизол, вероятно, не затрагивает этот процесс. В литературе описаны и межвидовые различия свертывания крови у рыб (табл. 6.13). Однако к этим данным следует относиться с определенным скептицизмом, помня о том, что отловленная рыба - это рыба, подвергнутая резкому стрессу. Поэтому межвидовые различия, описанные в специальной литературе, вполне могут оказаться результатом различной устойчивости рыб к стрессам.

Таким образом, организм рыб надежно защищен от больших кровопотерь. Зависимость времени свертывания крови рыб от состояния нервной системы является дополнительным защитным фактором, поскольку крупные кровопотери возможны скорее всего в стрессовых ситуациях (нападение хищника, драки).

Сердце. Рыбы, как и Cyclostomata, имеют (рис. 96) сердце, являющееся особо развитой частью продольного брюшного сосуда. Задача его: насасывать венозную кровь, приносимую венами из различных частей тела, и проталкивать эту венозную кровь вперед и вверх к жабрам. Сердце рыб таким образом является венозным сердцем. Соответственно со своей функцией сердце располагается непосредственно позади жабр и впереди от того места, где вены, приносящие кровь из разных мест тела, впадают в брюшной сосуд. Помещается сердце в особой полости, так называемой околосердечной, которая у селахий и у Chondrosteoidci соединяется еще с общей полостью тела, частью которой она является.

Сердечно сосудистая система рыб состоит из следующих элементов:

Кровеносная система, лимфотическая система и органы кроветворения.

Кровеносная система рыб отличается от других позвоночных одним кругом кровообращения и двухкамерным сердцем наполненным венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистеперых). Основными элементами являются: Сердце, кровеносные сосуды, кровь (рис. 1Ъ

Рисунок 1. Кровеносная система рыб.

Сердце у рыб находится вблизи жабр; и заключено в небольшую околосердечную полость, а у миног – в хрящевую капсулу. Сердце у рыб двухкамерное и состоит из тонкостенного предсердия и толстостенного мускулистого желудочка. Кроме того, для рыб характерны и придаточные отделы: венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус.

Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.

У многих рыб, за исключением костистых, к желудочку примыкает артериальный конус, который является частью сердца. Стенка его образована тоже сердечной мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов.

У костистых рыб вместо артериального конуса имеется луковица аорты - небольшое образование белого цвета, представляющее собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет (рис. 2).

Рис.2. Схема кровеносной системы акулы и строение сердца акулы (I) и костистых рыб (II).

1 - предсердие; 2 - желудочек; 3 - артериальный конус; 4 - брюшная аорта;

5 - приносящая жаберная артерия; 6 - выносящая жаберная артерия; 7- сонная артерия; 8 - спинная аорта; 9 - почечная артерия; 10 - подключичная артерия; И - хвостовая артерия; 12 - венозный синус; 13 - кювьеров проток; 14 - передняя кардинальная вена; 15 - хвостовая вена; 16 - воротная система почек; 17 - задняя кардинальная вена; 18 - боковая вена; 19 - подкишечная вена; 20-воротная вена печени; 21 - печеночная вена; 22 - подключичная вена; 23 - луковица аорты.

У двоякодышащих рыб в связи с развитием легочного дыхания строение сердца усложнилось. Предсердие почти полностью разделено на две части свисающей сверху перегородкой, которая в виде складки продолжается в желудочек и артериальный конус. В левую часть поступает артериальная кровь из легких, в правую - венозная кровь из венозной пазухи, поэтому в левой части сердца течет более артериальная кровь, а в правой - более венозная.

Сердце у рыб небольшое. Масса его у разных видов рыб неодинакова и составляет от 0,1 (карп) до 2,5% (летучая рыба) массы тела.

Сердце круглоротых и рыб (за исключением двоякодышащих) содержит только венозную кровь. Частота сокращений сердца специфична для каждого вида, а также зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды и примерно равна частоте дыхательных движений. У взрослых рыб сердце сокращается довольно медленно - 20–35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра – до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих рыб в период зимовки (лещ, сазан) сердце сокращается лишь 1- 2 раза в минуту.

Кровеносная система рыб замкнутая. Сосуды, выносящие кровь из сердца, называются артериями , хотя в некоторых из них течет венозная кровь (брюшная аорта, приносящие жаберные артерии), а сосуды, приносящие кровь к сердцу,- венами . У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения.

У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту, а из нее по приносящим жаберным артериям в жабры. Для костистых характерны четыре пары приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям попадает в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. На уровне последней жаберной дуги корни спинной аорты, сливаясь вместе, образуют спинную аорту, которая проходит в туловищном отделе под позвоночником, а в хвостовом отделе в гемальном канале позвоночника и называется хвостовой артерией. От спинной аорты отделяются артерии, снабжающие артериальной кровью органы, мышцы, кожу. Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены (рис. 3).

Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены, которые, сливаясь на уровне сердца, образуют поперечно идущие сосуды - кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены несут кровь от верхней части головы. От нижней части головы, в основном от висцерального аппарата, кровь собирается в непарную яремную (югулярную) вену, которая тянется под брюшной аортоты и около сердца разделяется на два сосуда, самостоятельно впадающих в кювьеровы протоки.

Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену, проходящую в гемальном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек, которые на некотором расстоянии тянутся вдоль дорзальной стороны почек, а затем разветвляются в почках на сеть капилляров, образуя воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами, проходящими по нижней стороне почек к сердцу.

На своем пути они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними, образуя парные кювьеровы протоки, несущие кровь в венозный синус.

От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени, которая, войдя в печень, разветвляется на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Отсюда кровь по парным печеночным венам изливается в венозный синус. Следовательно, у рыб имеются две воротные системы - почек и печени. Однако строение воротной системы почек и задних кардинальных вен у костистых рыб неодинаково. Так, у некоторых карповых, щуки, окуня, трески правая воротная система почек недоразвита и лишь небольшая часть крови проходит через воротную систему.

Вследствие большого разнообразия строения и условий обитания различных групп рыб им свойственны существенные отклонения от изложенной схемы.

У круглоротых семь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. Отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки. Печеночная вена одна. Нижней яремной вены нет.

У хрящевых рыб приносящих жаберных артерий пять, выносящих - десять. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области плечевого пояса сливаются с подключичными венами.

Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения - кардинальные синусы.

У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, поступает в две передние жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту. Более венозная кровь из правой половины сердца проходит в две задние жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца (рис. 4).

Кроме легочных вен у двоякодышащих рыб имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.

Лимфатическая система. С кровеносной системой тесно связана лимфатическая система, имеющая большое значение в обмене веществ. В отличие от кровеносной системы она является незамкнутой. Лимфа по составу близка к плазме крови. Во время циркуляции крови по кровеносным капиллярам часть плазмы, содержащей кислород и питательные вещества, выходит из капилляров, образуя тканевую жидкость, которая омывает клетки. Часть тканевой жидкости, содержащей продукты обмена, вновь поступает в кровеносные капилляры, а другая часть попадает в лимфатические капилляры и называется лимфой. Она бесцветна и содержит из форменных элементов крови лишь лимфоциты.

Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые затем переходят в лимфатические сосуды и более крупные стволы, по которым лимфа медленно движется в одном направлении - к сердцу. Следовательно, лимфатическая система осуществляет отток тканевой жидкости, дополняя функцию венозной системы.

Наиболее крупными лимфатическими стволами у рыб являются парные подпозвоночные, которые тянутся по сторонам спинной аорты от хвоста до головы, и боковые, которые проходят под кожей вдоль боковой линии. Через эти и головные стволы лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.

Кроме того, у рыб есть несколько непарных лимфатических сосудов: дорзальный, вентральный, спинальный. Лимфатических узлов у рыб нет, однако у некоторых видов рыб под последним позвонком имеются пульсирующие парные лимфатические сердца в виде небольших овальных тел розового цвета, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы способствуют также работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатических сердец и боковых лимфатических стволов нет. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной.

Кровь. Функции крови многообразны. Она разносит по организму питательные вещества и кислород, освобождает его от продуктов обмена, осуществляет связь желез внутренней секреции с соответствующими органами, а также защиту организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество крови у рыб колеблется от 1,5 (скат) до 7,3 % (ставрида) от общей массы рыбы, в то время как у млекопитающих оно составляет около 7,7%.

Рис. 5. Клетки крови рыб.

Кровь рыбы состоит из кровяной жидкости, или плазмы, форменных элементов – красных - эритроцитов и белых - лейкоцитов, а также кровяных пластинок – тромбоцитов (рис. 5). У рыб по сравнению с млекопитающими более сложная морфологическая структура крови, так как у них помимо специализированных органов в кроветворении участвуют и стенки кровеносных сосудов. Поэтому в кровяном русле имеются форменные элементы на всех фазах их развития. Эритроциты имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Количество их у разных видов рыб колеблется от 90 тыс./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламида) и изменяется у одного и того же вида В: зависимости от пола, возраста рыб, а также условий внешней среды.

У большинства рыб кровь красная, что обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина, переносящего кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела.

Рис. 6. Антарктические рыбы-белокровки

Однако у некоторых антарктических рыб - белокровок, к которым относится и ледяная рыба, кровь почти не содержит эритроцитов, а следовательно, гемоглобина или какого-нибудь другого дыхательного пигмента. Кровь и жабры этих рыб бесцветны (рис.6). В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание в этом случае осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Эти рыбы малоподвижны, и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.

Основной функцией лейкоцитов является защита организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество лейкоцитов у рыб велико, но изменчи

во и зависит от вида, пола физиологического состояния рыбы, а также наличия у нее заболевания и др.

У бычка-подкаменщика, например, насчитывается около 30 тыс./мм 3 , у ерша - от 75 до 325 тыс./мм 3 лейкоцитов, в то время как у человека их всего 6-8 тыс/мм 3 . Большое количество лейкоцитов у рыб, свидетельствует о более высокой защитной функции их крови.

Лейкоциты подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). У млекопитающих зернистые лейкоциты представлены нейтрофилами, эозинофилами и базофилами, а незернистые - лимфоцитами и моноцитами. У рыб нет общепринятой классификации лейкоцитов. Кровь осетровых и костистых рыб различается прежде всего по составу зернистых лейкоцитов. У осетровых они представлены нейтрофилами и эозинофилами, а у костистых - нейтрофилаими, псевдоэозинофилами и псевдобазофилами.

Незернистые лейкоциты рыб представлены лимфоцитами и моноцитами.

Одной из особенностей крови рыб является то, что лейкоцитариая формула у них в зависимости от физиологического состояния рыбы очень сильно колеблется, поэтому не всегда в крови обнаруживаются все свойственные данному виду гранулоциты.

Тромбоциты у рыб многочисленные, причем более крупные, чем у млекопитающих, с ядром. Они имеют важное значение в свертывании крови, чему способствует и слизь кожи.

Таким образом, для крови рыб характерны признаки примитивности: наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах, сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина, обусловливающие низкий обмен веществ. Одновременно ей свойственны и черты высокой специализации: огромное количество лейкоцитов и тромбоцитов.

Кроветворные органы. Если у взрослых млекопитающих кроветворение происходит в красном костном мозгу, лимфатических узлах, селезенке и тимусе, то у рыб, не имеющих ни костного мозга, ни лимфатических узлов, в кроветворении участвуют различные специализированные органы и очаги. Так, у осетровых кроветворение в основном происходит в так называемом лимфоидиом органе , расположенном в головных хрящах над продолговатым мозгом и мозжечком. Здесь образуются все типы форменных элементов. У костистых рыб основной кроветворный орган находится в углублениях наружной части затылочного отдела черепа.

Кроме того, кроветворение у рыб происходит в различных очагах - головной почке, селезенке, тимусе, жаберном аппарате, слизистой оболочке кишечника, стенках кровеносных сосудов, а также в перикарде у костистых и эндокарде у осетровых рыб.

Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани, в которой образуются эритроциты лимфоциты.

Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног оформленной селезенки нет, а ее ткань залегает в оболочке спирального клапана. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган темно-красного цвета, расположенный за желудком в складках мезентерия. В селезенке образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.

Тимус (зобная, или вилочковая, железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный слой, корковый и мозговой. Здесь образуются лимфоциты. Кроме того, тимус стимулирует образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета. Он очень чутко реагиркет на изменение внешней и внутренней среды, отвечая увеличением или уменьшением своей объема. Тимус является своеобразным стражем организма, который в неблагоприятных условиях мобилизует его защитные силы. Он достигает наибольшего развития у рыб младших возрастных групп, а после достижения ими половой зрелости объем его заметно уменьшается.

Кровь. Основными функциями крови являются:

1) транспортная (переносит питательные вещества, кислород, продукты обмена, желез внутренней секреции и др.);

2) защитная (защищает от вредных веществ и микроорганизмов).

Количество крови у круглоротых колеблется от 4 до 5% от общей массы тела, у рыб - от 1,5 (скат) до 7,3% (ставрида).

Кровь рыбы состоит из:

1) плазмы (или кровяной жидкости);

2) форменных элементов: эритроцитов (красных), лейкоцитов (белых) и тромбоцитов (кровяных пластинок).

Рыбы по сравнению с млекопитающими имеют более сложную морфологическую структуру крови, в кровяном русле у рыб имеются форменные элементы на всех фазах их развития, так как наряду со специализированными органами в кроветворении участвуют также стенки кровеносных сосудов.

Эритроциты рыб имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Их количество зависит от пола, возраста рыб, условий внешней среды и колеблется от 90 тыс./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламида). Эритроциты содержат гемоглобин (дыхательный пигмент), переносящий кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела. Содержание гемоглобина в крови рыб зависит от их подвижности, у быстроплавающих видов оно выше. Содержание гемоглобина в крови скатов колеблется в пределах 0,84,5 г%, акул - 3,4-6,5 г%, костных рыб - 1,1-17,4 г%. Большинство рыб имеет красную кровь, у некоторых антарктических видов кровь и жабры бесцветны, кровь почти не содержит эритроцитов (ледяная рыба). В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание этих видов рыб осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Это малоподвижные рыбы и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.

Лейкоциты защищают организм рыб от вредных веществ и микроорганизмов. Их количество у рыб велико и зависит от вида, пола, физиологического состояния, наличия заболеваний и др. У ерша их насчитывается от 75 до 325 тыс./мм 3 (у человека их 6-8 тыс./мм 3). Большое количество лейкоцитов у рыб свидетельствует о высокой защитной функции крови.

Лейкоциты подразделяются на:

1) зернистые (гранулоциты);

2) незернистые (агранулоциты).

У рыб нет общепринятой классификации лейкоцитов.

Тромбоциты - относительно крупные клетки с ядром, у рыб многочисленны, участвуют в свертывании крови.

Таким образом, для крови рыб характерно:

наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах;

сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина;

большое количество лейкоцитов и тромбоцитов.

Первые два признака говорят о примитивности кровеносной системы рыб, третий - о ее высокой специализации.

Кроветворные органы. В кроветворении рыб участвуют различные специализированные органы и участки. У осетровых кроветворение в основном происходит в лимфоидном органе, который расположен под крышей черепа, у костистых рыб - за черепом, перед почками (здесь формируются все типы форменных элементов крови).

Органами кроветворения у рыб также являются:

1) головная почка;

2) селезенка;

4) жаберный аппарат;

5) слизистая оболочка кишечника;

6) стенки кровеносных сосудов;

7) перикард у костистых и эндокард у осетровых рыб.

Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани (здесь образуются эритроциты и лимфоциты).

Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног сформировавшейся селезенки нет, ее ткань расположена в оболочке спирального клапана кишечника. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган, где образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.

Тимус (зобная или вилочковая железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный, корковый и мозговой слои. В тимусе образуются лимфоциты, он стимулирует также образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета.

Кровеносная система включает в себя сердце и систему кровеносных сосудов. Сердце у рыб расположено вблизи жабр в небольшой околосердечной полости, у миног - в хрящевой капсуле. Сердце у рыб двухкамерное (одно предсердие и один желудочек) и включает четыре отдела:

1) предсердие (atrium);

2) желудочек (ventriculus cordis);

3) венозный синус, или венозная пазуха (sinus venosus);

4) артериальный конус (conus arteriosus).

Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.

У хрящевых рыб артериальный конус примыкает к желудочку, стенка артериального конуса образована, как и желудочка, сердечной поперечнополосатой мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов (рис. 19).

У костистых рыб и круглоротых вместо артериального конуса имеется луковица аорты (bulbus aortae), представляющая собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет.

Двоякодышащие рыбы имеют более сложное строение сердца в связи с развитием легочного дыхания. Предсердие почти полностью разделено на две части свисающей сверху перегородкой, которая в виде складки продолжается в желудочек и артериальный конус. В левую часть поступает артериальная кровь из легких, в правую - венозная кровь из венозной пазухи, таким образом, в левой части сердца течет более артериальная кровь, а в правой - более венозная.

Сердце круглоротых и рыб (за исключением двоякодышащих) содержит только венозную кровь.

Частота сокращений сердца специфична для каждого вида и зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды. У взрослых особей сердце сокращается довольно медленно - 20-35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра - до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих видов в период зимовки сердце сокращается 1-2 раза в минуту (лещ, сазан). Кровяное давление в брюшной аорте у хрящевых рыб колеблется в пределах 7-45 мм рт.ст., у костных рыб 18-120 мм рт.ст.

Кровеносная система рыб замкнутая и включает:

1) артерии (сосуды, выносящие кровь из сердца);

2) вены (сосуды, приносящие кровь к сердцу).

Артерии и вены распадаются в органах и тканях рыб на капилляры. У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения (рис. 20).

У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту (aorta ventralis), а из нее по четырем приносящим жаберным артериям - в жабры. Окислившись в жабрах артериальная кровь по четырем выносящим жаберным артериям попадает в корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. Позади жаберного отдела корни спинной аорты сливаются и образуют спинную аорту (a. dorsalis), которая проходит в туловищном отделе под позвоночником. От спинной аорты ответвляются артерии, снабжающие артериальной кровью внутренние органы, мышцы, кожу. Далее

спинная аорта уходит в гемальныи канал хвостового отдела позвоночника и называется хвостовоИ артерией (a. caudalis). Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены.

Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены.

Из головного отдела венозная кровь собирается от верхней части головы в передние кардинальные вены (vena cardinalis anterior); от нижней части головы (в основном от висцерального аппарата) - в непарную яремную (югулярную) вену (v. jugularis inferior); из грудных плавников - в подключичные вены (v. subclavia).

Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену (vena caudalis), проходящую в гемаль- ном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек (v. portae renalis), которые, разветвляясь в почках на сеть капилляров, образуют воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами (v. cardinalis posterior). По пути к сердцу они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними и образуют парные кювьеро- вы протоки (ductus cuvieri), несущие кровь в венозный синус.

От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени (v. portae hepatis), которая входит в печень и, разветвляясь на сеть капилляров, образует воротную систему печени. Из печени кровь собирается в печеночную вену (v. hepatica) и впадает непосредственно в венозный синус.

Таким образом, рыбы имеют две воротные системы - почек и печени. У костистых рыб строение воротной системы почек и задних кардинальных вен неодинаково. Так, у некоторых рыб в правой почке воротная система почек недоразвита, и часть крови, минуя воротную систему, сразу проходит в задние кардинальные вены (щука, окунь, треска).

Рыбы имеют существенные различия в схеме кровообращения.

Круглоротые имеют восемь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. У них отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки, нет нижней яремной вены.

Хрящевые рыбы имеют пять приносящих и десять выносящих жаберных артерий. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области сердца сливаются с подключичными венами. Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения - кардинальные синусы.

У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, по брюшной артерии преимущественно поступает в передние приносящие жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту; более венозная кровь из правой половины сердца преимущественно проходит в задние приносящие жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца. У двоякодышащих рыб кроме легочных вен имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.

Лимфатическая система рыб является незамкнутой. Лимфа представляет собой тканевую жидкость, по составу близкую к плазме крови, из форменных элементов крови она содержит лишь лимфоциты. Лимфатическая система связана с кровеносной системой и играет большую роль в обмене веществ. Во время циркуляции крови часть плазмы, омывая клетки тканей, попадает в лимфатические капилляры, а затем по лимфатической системе обратно в кровь.

Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые переходят в средние и более крупные лимфатические сосуды, по которым лимфа движется к сердцу. Лимфатическая система, дополняя функцию венозной системы, осуществляет отток тканевой жидкости.

Наиболее крупными лимфатическими сосудами у рыб являются:

1) парные подпозвоночные (проходят по сторонам спинной аорты от хвоста до головы);

2) парные боковые (проходят под кожей вдоль боковой линии).

Через эти и головные сосуды лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.

У рыб также имеются непарные лимфатические сосуды: дорзальный, вентральный, спинальный. У рыб нет лимфатических узлов, у некоторых видов рыб под последним позвонком находятся парные лимфатические сердца в виде овальных тел, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы также способствуют работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатические сердца и боковые лимфатические сосуды отсутствуют. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной системы.