Локализация моторных ядер спинного мозга физиология. Анатомические и физиологические особенности спинного мозга. Структурные образования заднего мозга

Спинной мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции.

Проводниковая функция осуществляется за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом веществе спинного мозга. Они связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом.

Рефлекторная функция осуществляется посредством безусловных рефлексов, замыкающихся на уровне определенных сегментов спинного мозга и отвечающих за простейшие приспособительные реакции. Шейные сегменты спинного мозга (СЗ – С5) иннервируют движения диафрагмы, грудные (Т1 – Т12) – наружных и внутренних межреберных мышц; шейные (С5 – С8) и грудные (Т1 – Т2) являются центрами движения верхних конечностей, поясничные (L2 – L4) и крестцовые (S1 – S2) – центрами движения нижних конечностей.

Кроме этого, спинной мозг участвует в осуществлении вегетативных рефлексов – ответной реакции внутренних органов на раздражение висцеральных и соматических рецепторов. Вегетативные центры спинного мозга, расположенные в боковых рогах, участвуют в регуляции кровяного давления, деятельности сердца, секреции и моторики пищеварительного тракта и функции мочеполовой системы.

В пояснично-крестцовом отделе спинного мозга находится центр дефекации, из которого по парасимпатическим волокнам в составе тазового нерва поступают импульсы, усиливающие моторику прямой кишки и обеспечивающие управляемый акт дефекации. Произвольный акт дефекации совершается за счет нисходящих влияний головного мозга на спинальный центр. Во II-IV крестцовых сегментах спинного мозга находится рефлекторный центр мочеиспускания, обеспечивающий управляемое отделение мочи. Головной мозг осуществляет контроль за мочеиспусканием и обеспечивает сто произвольность. У новорожденного ребенка мочеиспускание и дефекация являются непроизвольными актами, и лишь по мере созревания регулирующей функции коры головного мозга становятся произвольно управляемыми (обычно это происходит в первые 2–3 года жизни ребенка).

Головной мозг – важнейший отдел ЦНС – окружен мозговыми оболочками и расположен в полости черепа. Он состоит из ствола мозга : продолговатого мозга, моста, мозжечка, среднего мозга, промежуточного мозга, и так называемого конечного мозга, состоящего из подкорковых, или базальных, ганглиев и больших полушарий (рис. 11.4). Верхняя поверхность головного мозга по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа, нижняя поверхность (основание головного мозга) имеет сложный рельеф, соответствующий черепным ямкам внутреннего основания черепа.

Рис. 11.4.

Мозг интенсивно формируется на протяжении эмбриогенеза, его основные части выделяются уже к 3-му месяцу внутриутробного развития, а к 5-му месяцу хорошо заметны основные борозды больших полушарий. У новорожденного масса головного мозга составляет около 400 г, его соотношение с массой тела значительно отличается от взрослого – он составляет 1/8 массы тела, тогда как у взрослого – 1/40. Наиболее интенсивный период роста и развития головного мозга человека приходится на период раннего детства, затем темпы его роста несколько снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6-7 лет, к этому времени масса мозга достигает уже 4/5 массы мозга взрослого. Окончательное созревание головного мозга заканчивается только к 17–20 годам, его масса увеличивается по сравнению с новорожденными в 4–5 раз и составляет в среднем у мужчин 1400 г, а у женщин – 1260 г (масса мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г). Длина головного мозга у взрослого человека составляет 160–180 мм, а поперечник – до 140 мм. В дальнейшем масса и объем головного мозга остаются максимальными и постоянными для каждого человека. Интересно, что масса мозга не корреллирует прямым образом с умственными способностями человека, однако при снижении массы мозга ниже 1000 г закономерным является снижение интеллекта.

Изменения размеров, формы и массы мозга в процессе развития сопровождается изменением его внутренней структуры. Усложняется строение нейронов, форма межнейронных связей, становятся четко разграниченными белое и серое вещество, формируются различные проводящие пути головного мозга.

Развитие мозга, как и других систем, идет гетерохронно (неравномерно). Раньше других созревают те структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают вначале стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы по своему развитию приближаются к мозгу взрослого человека уже к 2-4 годам.

Спинной мозг – наиболее древнее образование ЦНС. Характерная особенность строения – сегментарность .

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде передних и задних рогов. Они выполняют рефлекторную функцию спинного мозга.

Задние рога содержат нейроны (интернейроны), которые передают импульсы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны, к передним рогам спинного мозга. Задние рога содержат афферентные нейроны, которые реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения.

Передние рога содержат нейроны (мотонейроны), дающие аксоны к мышцам, они являются эфферентными. Все нисходящие пути ЦНС двигательных реакций заканчиваются в передних рогах.

В боковых рогах шейных и двух поясничных сегментов располагаются нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, во втором-четвертом сегментах – парасимпатического.

В составе спинного мозга имеется множество вставочных нейронов, которые обеспечивают связь с сегментами и с вышележащими отделами ЦНС, на их долю приходится 97 % от общего числа нейронов спинного мозга. В их состав входят ассоциативные нейроны – нейроны собственного аппарата спинного мозга, они устанавливают связи внутри и между сегментами.

Белое вещество спинного мозга образовано миелиновыми волокнами (короткими и длинными) и выполняет проводниковую роль.

Короткие волокна связывают нейроны одного или разных сегментов спинного мозга.

Длинные волокна (проекционные) образуют проводящие пути спинного мозга. Они формируют восходящие пути, идущие к головному мозгу, и нисходящие пути, идущие от головного мозга.

Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции.

Рефлекторная функция позволяет реализовать все двигательные рефлексы тела, рефлексы внутренних органов, терморегуляции и т. д. Рефлекторные реакции зависят от места, силы раздражителя, площади рефлексогенной зоны, скорости проведения импульса по волокнам, от влияния головного мозга.

Рефлексы делятся на:

1) экстероцептивные (возникают при раздражении агентами внешней среды сенсорных раздражителей);

2) интероцептивные (возникают при раздражении прессо-, механо-, хемо-, терморецепторов): висцеро-висцеральные – рефлексы с одного внутреннего органа на другой, висцеро-мышечные – рефлексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру;

3) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мышцы и связанных с ней образований. Они имеют моносинаптическую рефлекторную дугу. Проприоцептивные рефлексы регулируют двигательную активность за счет сухожильных и позотонических рефлексов. Сухожильные рефлексы (коленный, ахиллов, с трехглавой мышцы плеча и т. д.) возникают при растяжении мышц и вызывают расслабление или сокращение мышцы, возникают при каждом мышечном движении;

4) позотонические рефлексы (возникают при возбуждении вестибулярных рецепторов при изменении скорости движения и положения головы по отношению к туловищу, что приводит к перераспределению тонуса мышц (повышению тонуса разгибателей и уменьшению сгибателей) и обеспечивает равновесие тела).

Исследование проприоцептивных рефлексов производится для определения возбудимости и степени поражения ЦНС.

Проводниковая функция обеспечивает связь нейронов спинного мозга друг с другом или с вышележащими отделами ЦНС.

Структурные образования заднего мозга.

1. V–XII пара черепных нервов.

2. Вестибулярные ядра.

3. Ядра ретикулярной формации.

Основные функции заднего мозга проводниковая и рефлекторная.

Через задний мозг проходят нисходящие пути (кортикоспинальный и экстрапирамидный), восходящие – ретикуло– и вестибулоспинальный, отвечающие за перераспределение мышечного тонуса и поддержание позы тела.

Рефлекторная функция обеспечивает:

1) защитные рефлексы (слезотечение, мигание, кашель, рвоту, чиханье);

3) рефлексы поддержания позы (лабиринтные рефлексы). Статические рефлексы поддерживают тонус мышц для сохранения позы тела, статокинетические перераспределяют тонус мышц для принятия позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения;

4) центры, расположенные в заднем мозге, регулируют деятельность многих систем.

Сосудистый центр осуществляет регуляцию сосудистого тонуса, дыхательный – регуляцию вдоха и выдоха, комплексный пищевой центр – регуляцию секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы, секреторных клеток печени, слюнных желез, обеспечивает рефлексы сосания, жевания, глотания.

Повреждение заднего мозга приводит к утрате чувствительности, волевой моторики, терморегуляции, но дыхание, величина артериального давления, рефлекторная активность при этом сохраняются.

Структурные единицы среднего мозга:

1) бугры четверохолмия;

2) красное ядро;

3) черное ядро;

4) ядра III–IV пары черепно-мозговых нервов.

Бугры четверохолмия выполняют афферентную функцию, остальные образования – эфферентную.

Бугры четверохолмия тесным образом взаимодействуют с ядрами III–IV пар черепно-мозговых нервов, красным ядром, со зрительным трактом. За счет этого взаимодействия происходит обеспечение передними буграми ориентировочной рефлекторной реакции на свет, а задними – на звук. Обеспечивают жизненно важные рефлексы: старт-рефлекс – двигательная реакция на резкий необычный раздражитель (повышение тонуса сгибателей), ориентир-рефлекс – двигательная реакция на новый раздражитель (поворот тела, головы).

Передние бугры с ядрами III–IV черепно-мозговых нервов обеспечивают реакцию конвергенции (схождение глазных яблок к срединной линии), движение глазных яблок.

Красное ядро принимает участие в регуляции перераспределения мышечного тонуса, в восстановлении позы тела (повышает тонус сгибателей, понижают тонус разгибателей), поддержании равновесия, подготавливает скелетные мышцы к произвольным и непроизвольным движениям.

Черное вещество мозга координирует акт глотания и жевания, дыхания, уровень кровяного давления (патология черного вещества мозга ведет к повышению кровяного давления).

В состав промежуточного мозга входят таламус и гипоталамус, они связывают ствол мозга с корой большого мозга.

Таламус – парное образование, наиболее крупное скопление серого вещества в промежуточном мозге.

Топографически выделяют передние, средние, задние, медиальные и латеральные группы ядер.

По функции выделяют:

1) специфические:

а) переключающие, релейные. Получают первичную информацию от различных рецепторов. Нервный импульс по таламокортикальному тракту идет в строго ограниченную зону коры головного мозга (первичные проекционные зоны), за счет этого возникают специфические ощущения. Ядра вентрабазального комплекса получают импульс от рецепторов кожи, проприорецепторов сухожилий, связок. Импульс направляется в сенсомоторную зону, происходит регуляция ориентировки тела в пространстве. Латеральные ядра переключают импульс от зрительных рецепторов в затылочную зрительную зону. Медиальные ядра реагируют на строго определенную длину звуковой волны и проводят импульс в височную зону;

б) ассоциативные (внутренние) ядра. Первичный импульс идет от релейных ядер, перерабатывается (осуществляется интегративная функция), передается в ассоциативные зоны коры головного мозга, активность ассоциативных ядер возрастает при действии болевого раздражителя;

2) неспецифические ядра. Это неспецифический путь передачи импульсов в кору головного мозга, изменяется частота биопотенциала (моделирующая функция);

3) моторные ядра, участвующие в регуляции двигательной активности. Импульсы от мозжечка, базальных ядер идут в моторную зону, осуществляют взаимосвязь, согласованность, последовательность движений, пространственную ориентацию тела.

Таламус – коллектор всей афферентной информации, кроме обонятельных рецепторов, важнейший интегративный центр.

Гипоталамус находится на дне и по бокам III желудочка мозга. Структуры: серый бугор, воронка, сосцевидные тела. Зоны: гипофизотропная (преоптические и передние ядра), медиальная (средние ядра), латеральная (наружные, задние ядра).

Физиологическая роль – высший подкорковый интегративный центр вегетативной нервной системы, который оказывает действие на:

1) терморегуляцию. Передние ядра – это центр теплоотдачи, где происходит регуляция процесса потоотделения, частоты дыхания и тонуса сосудов в ответ на повышение температуры окружающей среды. Задние ядра – центр теплопродукции и обеспечения сохранности тепла при понижении температуры;

2) гипофиз. Либерины способствуют секреции гормонов передней доли гипофиза, статины тормозят ее;

3) жировой обмен. Раздражение латеральных (центра питания) ядер и вентромедиальных (центра насыщения) ядер ведет к ожирению, торможение – к кахексии;

4) углеводный обмен. Раздражение передних ядер ведет к гипогликемии, задних – к гипергликемии;

5) сердечно-сосудистую систему. Раздражение передних ядер оказывает тормозное влияние, задних – активирующее;

6) моторную и секреторную функции ЖКТ. Раздражение передних ядер повышает моторику и секреторную функцию ЖКТ, задних – тормозит половую функцию. Разрушение ядер ведет к нарушению овуляции, сперматогенеза, снижению половой функции;

7) поведенческие реакции. Раздражение стартовой эмоциональной зоны (передних ядер) вызывает чувство радости, удовлетворения, эротические чувства, стопорной зоны (задних ядер) вызывает страх, чувство гнева, ярости.

Ретикулярная формация ствола мозга – скопление полиморфных нейронов по ходу ствола мозга.

Физиологическая особенность нейронов ретикулярной формации:

1) самопроизвольная биоэлектрическая активность. Ее причины – гуморальное раздражение (повышение уровня углекислого газа, биологически активных веществ);

2) достаточно высокая возбудимость нейронов;

3) высокая чувствительность к биологически активным веществам.

Ретикулярная формация имеет широкие двусторонние связи со всеми отделами нервной системы, по функциональному значению и морфологии делится на два отдела:

1) растральный (восходящий) отдел – ретикулярная формация промежуточного мозга;

2) каудальный (нисходящий) – ретикулярная формация заднего, среднего мозга, моста.

Физиологическая роль ретикулярной формации – активация и торможение структур мозга.

Лимбическая система – совокупность ядер и нервных трактов.

Структурные единицы лимбической системы:

1) обонятельная луковица;

2) обонятельный бугорок;

3) прозрачная перегородка;

4) гиппокамп;

5) парагиппокамповая извилина;

6) миндалевидные ядра;

7) грушевидная извилина;

8) зубчатая фасция;

9) поясная извилина.

Основные функции лимбической системы:

1) участие в формировании пищевого, полового, оборонительного инстинктов;

2) регуляция вегетативно-висцеральных функций;

3) формирование социального поведения;

4) участие в формировании механизмов долговременной и кратковременной памяти;

5) выполнение обонятельной функции;

6) торможение условных рефлексов, усиление безусловных;

7) участие в формировании цикла «бодрствование – сон».

Значимыми образованиями лимбической системы являются:

1) гиппокамп. Его повреждение ведет к нарушению процесса запоминания, обработки информации, снижению эмоциональной активности, инициативности, замедлению скорости нервных процессов, раздражение – к повышению агрессии, оборонительных реакций, двигательной функции. Нейроны гиппокампа отличаются высокой фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагируют до 60 % нейронов, генерация возбуждения выражается в длительной реакции на однократный короткий импульс;

2) миндалевидные ядра. Их повреждение ведет к исчезновению страха, неспособности к агрессии, гиперсексуальности, реакций ухода за потомством, раздражение – к парасимпатическому эффекту на дыхательную и сердечно-сосудистую, пищеварительную системы. Нейроны миндалевидных ядер имеют выраженную спонтанную активность, которая тормозится или усиливается сенсорными раздражителями;

3) обонятельная луковица, обонятельный бугорок.

Лимбическая система оказывает регулирующее влияние на кору головного мозга.

Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий, ее площадь составляет 2200 см 2 .

Кора больших полушарий имеет пяти-, шестислойное строение. Нейроны представлены сенсорными, моторными (клетками Бетца), интернейронами (тормозными и возбуждающими нейронами).

Кора полушарий построена по колончатому принципу. Колонки – функциональные единицы коры, делятся на микромодули, которые имеют однородные нейроны.

По определению И. П. Павлова, кора больших полушарий – главный распорядитель и распределитель функций организма.

Основные функции коры больших полушарий:

1) интеграция (мышление, сознание, речь);

2) обеспечение связи организма с внешней средой, приспособление его к ее изменениям;

3) уточнение взаимодействия между организмом и системами внутри организма;

4) координация движений (возможность осуществлять произвольные движения, делать непроизвольные движения более точными, осуществлять двигательные задачи).

Эти функции обеспечиваются корригирующими, запускающими, интегративными механизмами.

И. П. Павлов, создавая учение об анализаторах, выделял три отдела: периферический (рецепторный), проводниковый (трех-нейронный путь передачи импульса с рецепторов), мозговой (определенные области коры больших полушарий, где происходит переработка нервного импульса, который приобретает новое качество). Мозговой отдел состоит из ядер анализатора и рассеянных элементов.

Согласно современным представлениям о локализации функций при прохождении импульса в коре головного мозга возникают три типа поля.

1. Первичная проекционная зона лежит в области центрального отдела ядер-анализаторов, где впервые появился электрический ответ (вызванный потенциал), нарушения в области центральных ядер ведут к нарушению ощущений.

2. Вторичная зона лежит в окружении ядра, не связана с рецепторами, по вставочным нейронам импульс идет из первичной проекционной зоны. Здесь устанавливается взаимосвязь между явлениями и их качествами, нарушения ведут к нарушению восприятий (обобщенных отражений).

3. Третичная (ассоциативная) зона имеет мультисенсорные нейроны. Информация переработана до значимой. Система способна к пластической перестройке, длительному хранению следов сенсорного действия. При нарушении страдают форма абстрактного отражения действительности, речь, целенаправленное поведение.

Совместная работа больших полушарий и их асимметрия.

Для совместной работы полушарий имеются морфологические предпосылки. Мозолистое тело осуществляет горизонтальную связь с подкорковыми образованиями и ретикулярной формацией ствола мозга. Таким образом осуществляется содружественная работа полушарий и реципрокная иннервация при совместной работе.

Функциональная асимметрия. В левом полушарии доминируют речевые, двигательные, зрительные и слуховые функции. Мыслительный тип нервной системы является левополушарным, а художественный – правополушарным.

Спинной мозг представляет собой цилиндрической формы вытянутый тяж, несколько уплощенный спереди назад, расположенный в позвоночном канале. Длина спинного мозга у мужчин составляет около 45 см, у женщин - 41-42 см. Масса спинного мозга около 30 г, что составляет 2,3% массы головного мозга. Спинной мозг окружен тремя оболочками (твердой, паутинной и мягкой). Начинается спинной мозг на уровне нижнего края большого затылочного отверстия, где переходит в головной мозг. Нижняя граница суживающегося в виде конуса спинного мозга соответствует уровню верхнего края второго поясничного позвонка. Ниже этого уровня находится терминальная нить , окруженная корешками спинномозговых нервов и оболочками спинного мозга, образующими в нижней части позвоночного канала замкнутый мешок. В составе терминальной нити различают внутреннюю и наружную части. Внутренняя часть идет от уровня второго поясничного позвонка до уровня второго крестцового позвонка, она имеет длину около 15 см. Внутренняя часть терминальной нити, являющейся остатком конечного отдела эмбрионального спинного мозга, имеет незначительное количество нервной ткани. Наружная часть терминальной нити не содержит нервной ткани, является продолжением мозговых оболочек. Она имеет около 8 см в длину, срастается с надкостницей позвоночного канала на уровне второго копчикового позвонка (о строении позвоночника см. статью Строение и функции позвоночника).
Средний диаметр спинного мозга равен 1 см. Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и пояснично-крестцовое, в толще которых располагаются нервные клетки (о строении нервной ткани см. статью Общее представление о строении и функциях нервной системы), чьи отростки идут соответственно к верхним и нижним конечностям. По средней линии на передней поверхности спинного мозга сверху вниз идет передняя срединная щель. На задней поверхности ей соответствует менее глубокая задняя срединная борозда. От дна задней срединной борозды до задней поверхности серого вещества через всю толщину белого вещества спинного мозга проходит задняя срединная перегородка. На передне-боковой поверхности спинного мозга, сбоку от передней срединной щели, с каждой стороны имеется передне-боковая борозда. Через передне-боковую борозду из спинного мозга выходят передние (двигательные) корешки спинномозговых нервов. На задне-боковой поверхности спинного мозга с каждой стороны имеется задне-боковая борозда, через которую в толщу спинного мозга входят нервные волокна (чувствительные) задних корешков спинномозговых нервов. Эти борозды разделяют белое вещество каждой половины спинного мозга на три продольных тяжа - канатика: передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и передне-боковой бороздой с каждой стороны находится передний канатик спинного мозга. Между передне-боковой и задне-боковой бороздами на поверхности правой и левой сторон спинного мозга виден боковой канатик . Позади задне-боковой борозды по бокам от задней срединной борозды, находится парный задний канатик спинного мозга.

Выходящий через передне-боковую борозду передний корешок образован аксонами двигательных (моторных) нейронов, залегающих в переднем роге (столбе) серого вещества спинного мозга. Задний корешок , чувствительный, образован совокупностью аксонов псевдоуниполярных нейронов. Тела этих нейронов образуют спинномозговой узел , располагающийся в позвоночном канале возле соответствующего межпозвоночного отверстия. В дальнейшем, в межпозвоночном отверстии, оба корешка соединяются друг с другом, образуя смешанный (содержащий чувствительные, двигательные и вегетативные нервные волокна) спинномозговой нерв, который затем делится на переднюю и заднюю ветви. На протяжении спинного мозга с каждой стороны имеется 31 пара корешков, образующих 31 пару спинномозговых нервов.
Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним) называют сегментом спинного мозга . Различают 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Th1-Th12), 5 поясничных (L1-L5), 5 крестцовых (S1-S5) и 1-3 копчиковых (Co1-Co3) сегмента (всего 31 сегмент). Верхние сегменты расположены на уровне соотвествующих их порядковому номеру тел шейных позвонков (рис. 2 ). Нижние шейные и верхние грудные сегменты находятся на один позвонок выше, чем тела соответствующих позвонков. В среднем грудном отделе эта разница равна двум позвонкам, в нижнем грудном - трем позвонкам. Поясничные сегменты располагаются на уровне тел десятого и одиннадцатого грудных позвонков, крестцовые и копчиковые сегменты соответствуют уровням двенадцатого грудного и первого поясничного позвонков. Такое несооветствие сегментов спинного мозга позвонкам обусловленно разной скоростью роста позвоночника и спинного мозга. Вначале, на II месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и смещается относительно него вверх. Так что корешки спинномозговых нервов направляются не только в стороны, но еще и вниз, и тем больше вниз, чем ближе к хвостовому концу спинного мозга. Направление корешков в поясничной части спинного мозга внутри позвоночного канала становится почти параллельным продольной оси спинного мозга, так что мозговой конус и терминальная нить оказываются лежащими среди густого пучка нервных корешков, который получил название конского хвоста .

В опытах с перерезкой отдельных корешков у животных было установлено, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует три поперечных отрезка, или метамера, тела: свой собственный, один выше и один ниже. Следовательно, каждый метамер тела получает чувствительные волокна от трех корешков и, для того чтобы лишить чувствительности участок тела, необходимо перерезать три корешка (фактор надежности). Скелетные мышцы (туловища и конечностей) также получают двигательную иннервацию от трех соседних сегментов спинного мозга. (Более подробно о сегментарном делении спинного мозга и зонах чувствительной и двигательной иннервации см. в статье Классификация уровня и степени тяжести травмы спинного мозга American Spinal Injury Association).

Внутреннее строение спинного мозга

В составе спинного мозга различают серое и белое вещество. Серое вещество располагается в центральных отделах спинного мозга, белое - на его периферии (рис.1 ).

Серое вещество спинного мозга

В сером веществе сверху вниз проходит узкий центральный канал. Вверху канал сообщается с четвертым желудочком головного мозга. Нижний конец канала расширяется и слепо заканчивается терминальным желудочком (желудочек Краузе). У взрослого человека местами центральный канал зарастает, его незаросшие участки содержат спинномозговую жидкость. Стенки канала выстланы эпендимоцитами.

Серое вещество на протяжении спинного мозга с обеих сторон от центрального канала образует образует два неправильной формы вертикальных тяжа - правый и левый серые столбы. Тонкая пластинка серого вещества, соединяющая спереди от центрального канала оба серых столба, называется передней серой спайкой. Сзади от центрального канала правый и левый столбы серого вещества соединены задней серой спайкой. У каждого столба серого вещества выделяют переднюю часть (передний столб) и заднюю часть (задний столб). На уровне между восьмым шейным сегментом и вторым поясничным сегментом включительно с каждой стороны серое вещество образует также латеральное (боковое) выпячивание - боковой столб. Выше и ниже этого уровня боковые столбы отсутствуют. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество выглядит в виде бабочки или буквы Н, а три пары столбов образуют передний, задний и боковой рога серого вещества. Передний рог более широкий, задний рог - узкий. Боковой рог топографически соответствует боковому столбу серого вещества.
Серое вещество спинного мозга образовано телами нейронов, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами и нейроглией.
В передних рогах (столбах) расположены тела наиболее крупных нейронов спинного мозга (диаметром 100-140 мкм). Они образуют пять ядер (скоплений). Эти ядра являются моторными (двигательными) центрами спинного мозга. Аксоны этих клеток составляют основную массу волокон передних корешков спинномозговых нервов. В составе спинномозговых нервов они идут на периферию и образуют моторные (двигательные) окончания в мышцах туловища, конечностей и в диафрагме (мышечной пластине, разделяющей грудную и брюшную полости и играющей главную роль при вдохе).
Серое вещество задних рогов (столбов) неоднородно. В составе задних рогов помимо нейроглии имеется большое количество вставочных нейронов, с которыми контактируют часть аксонов, идущих от чувствительных нейронов в составе задних корешков. Они представляют собой мелкие мультиполярные, так называемые ассоциативные и комиссуральные клетки. Ассоциативные нейроны имеют аксоны, которые заканчиваются на разных уровнях в пределах серого вещества своей половины спинного мозга. Аксоны комиссуральных нейронов заканчиваются на противоположной стороне спинного мозга. Отростки нервных клеток заднего рога осуществляют связь с нейронами выше- и нижележащих соседних сегментов спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются также на нейронах, расположенных в передних рогах своего сегмента.
В середине заднего рога имеется так называемое собственное ядро. Оно образовано телами вставочных нейронов. Аксоны этих нервных клеток переходят в боковой канатик белого вещества (см. ниже) своей и противоположной половины спинного мозга и участвуют в формировании проводящих путей спинного мозга (переднего спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей).
В основании заднего рога спинного мозга находится грудное ядро (столб Кларка). Оно состоит из крупных вставочных нейронов (клеток Штиллинга) с хорошо развитыми, сильно разветвленными дендритами. Аксоны клеток этого ядра входят в боковой канатик белого вещества своей стороны спинного мозга и также образуют проводящие пути (задний спинно-мозжечковый путь).
В боковых рогах спинного мозга находятся центры вегетативной нервной системы. На уровне С8-Th1 расположен симпатический центр расширения зрачка. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями. Аксоны этих нейронов, образующих вегетативное ядро в сегментах спинного мозга с восьмого шейного по второй поясничный, проходят через передний рог, выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции).
Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров.

Рефлекторная функция спинного мозга

Серое вещество спинного мозга, задние и передние корешки спинномозговых нервов, собственные пучки белого вещества образует сегментарный аппарат спинного мозга . Он обеспечивает рефлекторную (сегментарную) функцию спинного мозга.
Нервная система функционирует по рефлекторным принципам. Рефлекс представляет собой ответную реакцию организма на внешнее или внутреннее воздействие и распространяется по рефлекторной дуге. Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток.

Рис. 3.
1 - чувствительный нейрон, 2 - спинномозговой узел, 3 - миелиновое нервное волокно, 4 - чувствительное нервное окончание, 5 - нервное окончание (бляшка) на мышечном волокне, 6 - спинномозговой нерв, 7 - корешки спинномозговых нервов, 8 - эфферентный (двигательный) нейрон в переднем роге спинного мозга.

Простейшая рефлекторная дуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору) (рис.3 ). Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.
Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов. Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга.
Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного (скрытого) периода происходит сокращение четырехглавой мышцы, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги. Коленный рефлекс относится к числу так называемых рефлексов растяжения мышцы , физиологическое значение которых состоит в регуляции длины мышцы, что особенно важно для поддержания позы. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мышцы и соответствующим усилением активности расположенных в ней чувствительных окончаний (мышечных веретен). В результате происходит дополнительная активация мотонейронов четырехглавой мышцы (коленный рефлекс), и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает.
Как правило, в движении участвует несколько мышц, которые по отношению друг к другу могут выступать как агонисты (действуют в одном направлении) либо антагонисты (действуют разнонаправленно). Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении двигательных центров мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты. При раздражении чувствительного нерва, вызывающего сгибательный рефлекс, импульсы направляются к центрам мышц-сгибателей и через специальные вставочные нейроны (тормозные клетки Реншоу) - к центрам мышц-разгибателей. В первых вызывают процесс возбуждения, а во вторых - торможения. В ответ возникает координированный, согласованный рефлекторный акт - сгибательный рефлекс.
Взаимодействие процессов возбуждения и торможения - универсальный принцип, лежащий в основе деятельности нервной системы. Конечно, он реализуется не только на уровне сегментов спинного мозга. Вышестоящие отделы нервной системы осуществляют свое регуляторное влияние, вызывая процессы возбуждения и торможения нейронов нижестоящих отделов. Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма (И. П. Павлов). У человека таким распорядителем и распределителем является кора больших полушарий головного мозга.
Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания.
Кроме двигательных рефлекторных дуг на уровне спинного мозга замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль за деятельностью внутренних органов.
Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны , тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг. Опыты с дегенерацией нервных структур (в которых полностью изолируются отдельные части спинного мозга) показали, что к проприоспинальным нейронам относится большинство его нервных клеток. Некоторые из них образуют независимые функциональные группы, ответственные за выполнение автоматических движений (автоматических программ спинного мозга ). Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.
Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы. Здесь можно говорить о его интегративной (объединяющей) функции спинного мозга , хотя следует иметь в виду, что у высших позвоночных (в частности, у млекопитающих) возрастает регуляция спинальных функций высшими отделами центральной нервной системы (процесс энцефализации ).
Спинальная локомоция. Обнаружено, что основные характеристики локомоции, т. е. перемещения человека или животного в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга . Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению конечностей. Если такое животное поставить на тредмилл (бегущую дорожку), то при некоторых условиях оно будет совершать координированные шагательные движения, весьма сходные с естественными.
У спинального животного, анестезированного и парализованного кураре, в определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся залпы импульсов мотонейронов разгибателей и сгибателей, примерно соответствующие наблюдаемым при естественной ходьбе. Поскольку такая импульсация не сопровождается движениями, ее называют ложной локомоцией. Она обеспечивается пока еще не идентифицированными локомоторными центрами спинного мозга. По-видимому, для каждой конечности существует один такой центр. Активность центров координируется проприоспинальными системами и трактами, пересекающими спинной мозг в пределах отдельных ссгменгов.
Предполагают, что у человека тоже есть спинальные локомоторные центры. По-видимому, их активация при раздражении кожи проявляется в виде шагательного рефлекса новорожденного . Однако по мере созревания центральной нервной системы вышестоящие отделы, очевидно, настолько подчиняют себе такие центры. что у взрослого человека они утрачивают способность к самостоятельной активности. Тем не менее, активизация локомоторных центров путем интенсивной тренировки лежит в основе различных методик восстановления ходьбы у больных с повреждением спинного мозга (см. статью Эффективность интенсивной тренировки в восстановлении двигательной функции).
Таким образом, даже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные (автоматические) двигательные акты. Подобные независимые от внешней стимуляции двигательные программы шире представлены в высших двигательных центрах. Некоторые из них (например, дыхание) врожденные, другие же (например, езда на велосипеде) приобретаются в процессе научения.

Белое вещество спинного мозга. Проводниковая функция спинного мозга

Белое вещество спинного мозга образовано совокупностью продольно ориентированных нервных волокон, идущих в восходящем или нисходящем направлении. Белое вещество окружает со всех сторон серое и разделяется, как уже упомянуто было выше, на три канатика: передний , задний , боковой . Кроме этого в нем выделяют переднюю белую спайку . Она располагается кзади от передней срединной щели и соединяет передние канатики правой и левой сторон.
Пучки нервных волокон (совокупность отростков) в канатиках спинного мозга составляют проводящие пути спинного мозга . Различают три системы пучков:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон связывают сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях.
2. Восходящие (афферентные, чувствительные) пути направляются к центрам головного мозга.
3. Нисходящие (эфферентные, двигательные) пути идут от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

В белом веществе передних канатиков проходят в основном нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках - восходящие и нисходящие, в задних канатиках - восходящие проводящие пути.
Чувствительные (восходящие) пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).
Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма. Пути проприоцептивной чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: тонким и клиновидным. Тонкий пучок (пучок Голля) проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и прилежит к задней срединной борозде в заднем канатике. Клиновидный пучок (пучок Бурдаха) примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. К мозжечку идут два спинно-мозжечковых пути - передний (Флексига) и задний (Говерса). Они располагаются в составе боковых канатиков. Передний спинно-мозжечковый путь служит для контроля положения конечностей и равновесия всего тела во время движения и позы. Задний спинно-мозжечковый путь специализирован для быстрой регуляции тонких движений верхних и нижних конечностей. Благодаря поступлению импульсов от проприоцепторов мозжечок участвует в автоматической рефлекторной координации движений. Особенно отчетливо это проявляется при внезапных нарушениях равновесия во время ходьбы, когда в ответ на изменение положения тела возникает целый комплекс непроизвольных движений, направленный на поддержание равновесия.
Импульсы болевой и температурной чувствительности проводит латеральный (боковой) спинно-таламический путь . Первым нейроном этого пути являются чувствительные клетки спинномозговых узлов. Их периферические отростки (дендриты) приходят в составе спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на вставочных нейронах задних рогов (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов через переднюю белую спайку переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в головной мозг. В результате того, что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины - в левое.
Тактильную чувствительность (чувство осязания, прикосновения, давления) проводит передний спинно-таламический путь , идущий в составе переднего канатика спинного мозга.
Двигательные пути представлены двумя группами:
1. Передний и боковой (латеральный) пирамидные (кортико-спинальные) пути , проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного мозга, являющиеся путями произвольных (осознанных) движений. Они представлены аксонами гигантских пирамидных клеток (клеток Беца), залегающих в коре предцентральной извилины полушарий большого мозга. На границе со спинным мозгом большая часть волокон общего пирамидного пути переходит на противоположную сторону (образует перекрест) и образует боковой пирамидный путь, который спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на мотонейронах переднего рога. Меньшая часть волокон не перекрещивается и идет в переднем канатике, образуя передний пирамидный путь. Однако и эти волокна также постепенно переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону (образуют посегментный перекрест) и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога. Отростки клеток переднего рога образуют передний (двигательный) корешок и заканчиваются в мышце двигательным окончанием. Таким образом, оба пирамидных пути являются перекрещенными. Поэтому при одностороннем повреждении головного или спинного мозга возникают двигательные нарушения ниже места повреждения на противоположной стороне тела. Пирамидные пути - двухнейронные (центральный нейрон - пирамидная клетка коры, периферический нейрон - мотонейрон переднего рога спинного мозга). При повреждении тела или аксона центрального нейрона наступает центральный (спастический) паралич , а при повреждении тела или аксона периферического нейрона - периферический (вялый) паралич .

Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути

К ним относятся:
- красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь - идет в составе боковых канатиков от клеток красного ядра среднего мозга к передним рогам спинного мозга, несет импульсы подсознательного управления движениями и тонусом скелетных мышц;
- текто-спинальный (покрышечно-спинальный) путь - идет в переднем канатике, связывает верхние холмики покрышки среднего мозга (подкорковые центры зрения) и нижние холмики (центры слуха) с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга, функция его заключается в обеспечении координированных движений глаз, головы и верхних конечностей на неожиданные световые и звуковые воздействия;
- вестибуло-спинальный (предверно-спинальный) путь - направляется от преддверных (вестибулярных) ядер (8-й пары черепных нервов) к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга, оказывает возбуждающее влияние на двигательные ядра мышц-разгибателей (антигравитационная мускулатура), причем преимущественно на осевые мышцы (мышцы позвоночного столба) и на мышцы поясов верхних и нижних конечностей. На сгибательную мускулатуру вестибуло-спинальный тракт оказывает тормозящее влияние.

Кровоснабжение спинного мозга

Спинной мозг кровоснабжается продольно идущими передней и двумя задними спинномозговыми артериями. Передняя спинномозговая артерия образуется при соединении спинномозговых ветвей правой и левой позвоночных артерий, и идет вдоль передней продольной щели спинного мозга. Задняя спинномозговая артерия, парная, прилежит к задней поверхности спинного мозга возле вхождения в него заднего корешка спинномозгового нерва. Эти артерии продолжаются на протяжении всего спинного мозга. Они соединяются со спинномозговыми ветвями глубокой шейной артерии, задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий, проникающими в позвоночный канал через межпозвоночные отверстия.
Вены спинного мозга впадают во внутреннее позвоночное венозное сплетение.

Оболочки спинного мозга

Рис. 4. Спинной мозг и его оболочки в позвоночном канале. 1 - твердая оболочка спинного мозга, 2 - эпидуральное пространство, 3 - паутинная оболочка, 4 - задний корешок спинномозгового нерва, 5 - передний корешок, 6 - спинномозговой узел, 7 - спинномозговой нерв, 8 - подпаутинное (субарахноидальное) пространство, 9 - зубчатая связка.

Спинной мозг окружен тремя оболочками (рис. 4 ).
Снаружи располагается твердая мозговая оболочка . Между этой оболочкой и надкостницей позвоночного канала находится эпидуральное пространство. Кнутри от твердой мозговой оболочки имеется паутинная оболочка , отделенная от твердой мозговой оболочки субдуральным пространством. Непосредственно к спинному мозгу прилежит внутренняя мягкая мозговая оболочка . Между паутинной и внутренней мозговой оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, заполненное спинномозговой жидкостью.
Твердая оболочка спинного мозга представляет собой слепой мешок, внутри которого находятся спинной мозг, передние и задние корешки спинномозговых нервов и остальные мозговые оболочки. Твердая мозговая оболочка плотная, образована волокнистой соединительной тканью, содержит значительное количество эластических волокон. Вверху твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого затылочного отверстия и переходит в твердую оболочку головного мозга. В позвоночном канале твердая мозговая оболочка укрепляется ее отростками, продолжающимися в оболочки спинномозговых нервов. Эти отростки срастаются с надкостницей в области межпозвоночных отверстий. Твердую мозговую оболочку укрепляют также многочисленные фиброзные пучки, идущие к задней продольной связке позвоночника. Эти пучки лучше выражены в шейной, поясничной и крестцовой областях и хуже - в грудной области. В верхнем шейном отделе твердая оболочка покрывает правую и левую позвоночные артерии.
Наружная поверхность твердой мозговой оболочки отделена от надкостницы эпидуральным пространством . Оно заполнено жировой клетчаткой и содержит внутреннее позвоночное венозное сплетение. Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от паутинной оболочки щелевидным субдуральным пространством . Оно заполнено большим количеством тонких соединительнотканных пучков. Субдуральное пространство спинного мозга вверху сообщается с одноименным пространством головного мозга, внизу слепо заканчивается на уровне второго крестцового позвонка. Ниже этого уровня пучки фиброзных волокон твердой мозговой оболочки продолжаются в терминальную нить.
Паутинная оболочка спинного мозга представлена тонкой полупрозрачной соединительнотканной пластинкой, расположенной кнутри от твердой оболочки. Твердая и паутинная оболочки срастаются между собой только возле межпозвоночных отверстий. Между паутинной и мягкой оболочками (в субарахноидальном пространстве) расположена сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и эластических волокон. Эти соединительнотканные пучки соединяют паутинную оболочку с мягкой оболочкой и со спинным мозгом.
Мягкая (сосудистая) оболочка спинного мозга плотно прилежит в поверхности спинного мозга. Соединительнотканные волокна, отходящие от мягкой оболочки, сопровождают кровеносные сосуды, заходят вместе с ними в ткань спинного мозга. Между паутинной и мягкой мозговыми оболочками находится подпаутинное , или субарахноидальное пространство . В нем содержится 120-140 мл спинномозговой жидкости. В верхних отделах это пространство продолжается в подпаутинное пространство головного мозга. В нижних отделах подпаутинное пространство спинного мозга содержит лишь корешки спинномозговых нервов. Ниже уровня второго поясничного позвонка пунктированием возможно получить для исследования спинномозговую жидкосгь, не рискуя повредить спинной мозг.
От боковых сторон мягкой мозговой оболочки спинного мозга, между передними и задними корешками спинномозговых нервов вправо и влево фронтально идет зубчатая связка . Зубчатая связка также срастается с паутинной и с внутренней поверхностью твердой оболочки спинного мозга, связка как бы подвешивает спинной мозг в субарахноидальном пространстве. Имея сплошное начало на боковых поверхностях спинного мозга, связка в латеральном направлении разделяется на 20-30 зубцов. Верхний зубец соответствует уровню большого затылочного отверстия, нижний расположен между корешками двенадцатого грудного и первого поясничного позвонков. Помимо зубчатых связок спинной мозг фиксируется в позвоночном канале при помощи задней подпаутинной перегородки. Эта перегородка начинается от твердой, паутинной и мягкой оболочек и соединяется с задней срединной перегородкой, имеющейся между задними канатиками белого вещества спинного мозга. В нижней поясничной и крестцовой областях спинного мозга задняя перегородка подпаутинного пространства, как и зубчатые связки, отсутствует. Жировая клетчатка и венозные сплетения эпидурального пространства, оболочки спинного мозга, спинномозговая жидкость и связочный аппарат предохраняют спинной мозг от сотрясений при движениях тела.

Литература

1. Антонен Е.Г. Спинной мозг (анатомо-физиологические и неврологические аспекты).
2. Сапин М.Р., Никитюк Д.Б. Анатомия человека. - В 3 томах. - М. - 1998. - Т.3.
3. Материалы сайта medicinform.net.

Спинной мозг -это самый древний отдел ЦНС. Он расположен в позвоночном канале и имеет сегментарное строение. Спинной мозг разделяется на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждый из которых входит разное количество сегментов. От сегмента отходят две пары корешков - задние и передние (рис. 3.11).

Задние корешки образованы аксонами первичных афферентных нейронов, тела которых лежат в спинномозговых чувствительных ганглиях; передние корешки состоят из отростков двигательных нейронов, они направляются к соответствующим эффекторам (закон Белла-Мажанди). Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон.

Рис. 3.11.

На поперечном разрезе спинного мозга (рис. 3.12) видно, что в центре располагается серое вещество, состоящее из тел нейронов и напоминающее форму бабочки, а по периферии лежит белое вещество, представляющее собой систему отростков нейронов: восходящих (нервные волокна направляются к разным отделам головного мозга) и нисходящих (нервные волокна направляются в те или иные отделы спинного мозга).

Рис. 3.12.

• 1 - передний рог серого вещества; 2 - задний рог серого вещества;
• 3 - боковой рог серого вещества; 4 - передний корешок спинного мозга; 5 - задний корешок спинного мозга.

Появление и усложнение спинного мозга связано с развитием локомоции (передвижения). Локомоция, обеспечивая перемещения человека или животного в окружающей среде, создает возможность их существования.

Спинной мозг является центром многих рефлексов. Их можно разделить на 3 группы: защитные, вегетативные и тонические.

• 1. Защитно-болевые рефлексы характеризуются тем, что действие раздражителей, как правило, на кожную поверхность, вызывает защитную реакцию, которая приводит к удалению раздражителя с поверхности тела или удалению тела или его частей от раздражителя. Защитные реакции выражаются в отдергивании конечности или убегании от раздражителя (сгибательные и разгибательные рефлексы). Эти рефлексы осуществляются посегментно, но при более сложных рефлексах, таких как чесание в труднодоступных местах, возникают сложные многосегментные рефлексы.
• 2. Вегетативные рефлексы обеспечиваются нервными клетками, расположенными в боковых рогах спинного мозга, которые являются центрами симпатической нервной системы. Здесь осуществляются сосудодвигательные, мочеиспускательный рефлексы, рефлексы дефекации, потоотделения и др.
• 3. Очень важное значение имеют тонические рефлексы. Они обеспечивают образование и сохранение тонуса скелетной мускулатуры. Тонус-это постоянное, невидимое сокращение (напряжение) мышц без явления утомления. Тонус обеспечивает позу и положение тела в пространстве. Поза-это фиксированное положение тела (головы и других частей тела) человека или животных в пространстве в условиях земного притяжения.

Кроме того, спинной мозг выполняет проводниковую функцию, которая осуществляется восходящими и нисходящими волокнами белого вещества спинного мозга (табл. 3.1). В составе проводящих путей проходят как афферентные, так и эфферентные волокна. Поскольку часть этих волокон проводит интероцептивные импульсы от внутренних органов, это позволяет использовать их с целью обезболивания при внутриполостных операциях путем введения анестезирующего вещества в спинномозговой канал (спинномозговая анестезия).

Таблица 3.1

Проводниковые пути спинного мозга и их физиологическое значение

Возрастные особенности спинного мозга

Спинной мозг развивается раньше других отделов ЦНС. В период внутриутробного развития и у новорожденного он заполняет всю полость спинномозгового канала. Длина спинного мозга у новорожденного составляет 14-16 см. Рост в длину осевого цилиндра и миелиновой оболочки продолжается до 20 лет. Наиболее интенсивно он растет в первый год жизни. Однако скорость его роста отстает от роста позвоночника. Поэтому к концу 1 -го года жизни спинной мозг расположен на уровне верхних поясничных позвонков, так же как у взрослого человека.

Рост отдельных сегментов идет неравномерно. Наиболее интенсивно растут грудные сегменты, слабее -поясничные и крестцовые. Шейное и поясничное утолщения появляются уже в эмбриональном периоде. К концу 1-го года жизни и после 2 лет эти утолщения достигают наибольшего развития, что связано с развитием конечностей и их двигательной активностью.

Клетки спинного мозга начинают развиваться во внутриутробном периоде, но развитие не заканчивается после рождения. У новорожденного нейроны, образующие ядра спинного мозга, морфологически зрелые, однако отличаются от взрослого человека меньшей величиной и отсутствием пигмента. У новорожденного ребенка на поперечном срезе сегментов преобладают задние рога над передними рогами. Это свидетельствует о более развитых чувствительных функциях по сравнению с двигательными. Соотношение этих частей достигает уровня взрослых к 7 годам, однако функционально двигательные и чувствительные нейроны продолжают развиваться.

Диаметр спинного мозга связан с развитием чувствительности, двигательной активности и проводящих путей. После 12 лет диаметр спинного мозга достигает взрослого уровня.

Количество спинномозговой жидкости у новорожденных меньше, чем у взрослых (40-60 г), а содержание белков больше. В дальнейшем, с 8-10 лет, количество спинномозговой жидкости у детей почти одинаковое со взрослыми, а количество белков уже с 6-12 мес соответствует уровню взрослых.

Рефлекторная функция спинного мозга формируется уже в эмбриональном периоде, а ее становление стимулируется движениями ребенка. У плода с 9-й недели отмечаются генерализованные движения рук и ног (одновременное сокращение сгибателей и разгибателей) при раздражении кожи. Тоническое сокращение мышц-сгибателей преобладает и формирует позу плода, обеспечивая его минимальный объем в матке, периодические генерализованные сокращения мышц-разгибателей, начинающиеся с 4-5-го месяца внутриутробной жизни, ощущаются матерью как шевеление плода. После рождения появляются рефлексы, которые исчезают постепенно в онтогенезе:

• шаговый рефлекс (движения ножками при взятии ребенка под мышки);
• рефлекс Бабинского (отведение большого пальца ноги при раздражении стопы, исчезает в начале 2-го года жизни);
• коленный рефлекс (сгибание коленного сустава в связи с преобладанием тонуса сгибателей; преобразуется в разгибательный на 2-м месяце);
• хватательный рефлекс (схватывание и удержание предмета при прикосновении к ладони, исчезает на 3-4-й месяц);
• рефлекс обхватывания (отведение рук в стороны, затем их сведение при быстром подъеме и опускании ребенка, исчезает после 4-го месяца);
• рефлекс ползания (в положении лежа на животе ребенок поднимает голову и совершает ползающие движения; если подставить к подошвам ладонь, то ребенок начнет активно отталкиваться ногами от препятствия, исчезает к 4-му месяцу);
• лабиринтный рефлекс (в положении ребенка на спине при изменении положения головы в пространстве повышается тонус мышц разгибателей шеи, спины, ног; при переворачивании на живот - увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, рук и ног);
• туловищно-выпрямительный (при соприкосновении стоп ребенка с опорой наблюдается выпрямление головы, формируется к 1-му месяцу);
• рефлекс Ландау (верхний - ребенок в положении на животе поднимает голову и верхнюю часть туловища, опираясь на плоскость руками; нижний - в положении на животе ребенок разгибает и поднимает ноги; эти рефлексы формируются к 5-6-му месяцу) и др.

Сначала рефлексы спинного мозга очень несовершенны, не координированы, генералированны, тонус мышц-сгибателей преобладает над тонусом разгибателей. Периоды двигательной активности преобладают над периодами покоя. Рефлексогенные зоны суживаются к концу 1-го года жизни и становятся более специализированными.

При старении организма происходит уменьшение силы и увеличение латентного периода рефлекторных реакций, снижается корковый контроль спинномозговых рефлексов (опять появляется рефлекс Бабинского, хоботковый губной рефлекс), ухудшается координация движений в связи с уменьшением силы и подвижности основных нервных процессов.

Тема 4. физиология спинного мозга.

Цель и задачи изучения .

Изучение материала данной лекции преследует цель ознакомить студентов с физиологическими процессами, протекающими на уровне спинного мозга.

Задачами изучения являются:

Ознакомление с морфофункциональными особенностями организации спинного мозга;

Изучение рефлекторных функций спинного мозга;

Ознакомление с последствиями повреждения спинного мозга.

Конспект лекции 4. Физиология спинного мозга.

Морфофункциональная организация спинного мозга.

Функции спинного мозга.

Рефлексы конечностей.

Рефлексы позы.

Брюшные рефлексы

Нарушения функций спинного мозга.

Морфофункциональная организация спинного мозга. Спинной мозг - наиболее древнее образование центральной нервной системы. Характерной чертой его организации является наличие сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков. Спинной мозг человека имеет 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый. Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера(31) тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.

Спинной мозг человека имеет два утолщения: шейное и поясничное - в них содержится большее число нейронов, чем в остальных его участках, что обусловлено развитием верхних и нижних конечностей.

Волокна, поступающие по задним корешкам спинного мозга, выполняют функции, которые определяются тем, где и на каких нейронах заканчиваются данные волокна. В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными, а передние - эфферентными, двигательными.

Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами ганглиев симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

Первая группа (I) афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Эта группа рецепторов образует начало так называемой проприоцептивной чувствительности . Проприоцептивные волокна по толщине и скорости проведения возбуждения делятся на 3 группы (Ia, Ib, Ic). Волокна каждой группы имеют свои пороги возникновения возбуждения. Вторая группа (II) афферентных входов спинного мозга начинается от кожных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления - и представляет собой кожную рецептирующую систему . Третья группа (III) афферентных входов спинного мозга представлена входами от внутренних органов; это висцеро-рецептивная система .

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних. Серое вещество распределено на ядра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается в форме бабочки.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.

В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам (мотонейроны).

Спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога. Начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых - парасимпатического отдела автономной (вегетативной) нервной системы.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них только 3% - мотонейроны, а 97% - вставочные.

Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1) мотонейроны, или двигательные , - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) интернейроны - нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти афферентные нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения и передают импульсы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны, к передним рогам спинного мозга;

3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены в боковых рогах. В боковых рогах шейных и двух поясничных сегментов располагаются нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, во II-IV сегментах крестцовых – парасимпатического. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются к клеткам ганглиев симпатической цепочки и к ганглиям внутренних органов;

4) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами. Так, в основании заднего рога находится крупное скопление нервных клеток, образующих промежуточное ядро спинного мозга. Его нейроны имеют короткие аксоны, которые в основном идут в передний рог и образуют там синаптические контакты с мотонейронами. Аксоны некоторых из этих нейронов распространяются на 2-3 сегмента, но никогда не выходят за пределы спинного мозга.

Нервные клетки разных типов, разбросаны диффузно или собраны в виде ядер. Большинство ядер в спинном мозге занимают несколько сегментов, поэтому афферентные и эфферентные волокна, связанные с ними, входят в спинной мозг и выходят из него по нескольким корешкам. Наиболее значительными спинномозговыми ядрами являются ядра передних рогов, образованные мотонейронами.

Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на мотонейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их «общим конечным путем».

Выделяют три типа мотонейронов: альфа, бета и гамма . Альфа-мотонейроны представлены крупными мультиполярными клетками с диаметром тела 25-75 мкм; их аксоны иннервируют двигательные мышцы, которые способны развивать значительную силу. Бета-мотонейроны - это мелкие нейроны, которые иннервируют тонические мышцы. Гамма-мотонейроны (9) еще мельче - диаметр их тела 15-25 мкм. Они локализованы в двигательных ядрах вентральных рогов среди альфа- и бета-мотонейронов. Гамма-мотонейроны осуществляют двигательную иннервацию мышечных рецепторов (мышечных веретен(32)). Аксоны мотонейронов составляют основную массу передних корешков спинного мозга (двигательные ядра).

Функции спинного мозга. Выделяют две основные функции спинного мозга: проводниковую и рефлекторную. Проводниковая функция обеспечивает связь нейронов спинного мозга друг с другом или с вышележащими отделами ЦНС. Рефлекторная функция позволяет реализовать все двигательные рефлексы тела, рефлексы внутренних органов, мочеполовой системы, терморегуляции и т.д. Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуще­ствляется сегментарными рефлекторными дугами.

Введем некоторые важные определения. Минимальная сила раздражения, которая вызывает рефлекс, называется порогом (43) (или пороговым стимулом) данного рефлекса. Всякий рефлекс имеет рецептивное поле (52), т. е. совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс с наименьшим порогом.

При изучении движений приходится расчленять сложный рефлекторный акт на отдельные относительно простые рефлексы. Вместе с тем следует помнить, что в естественных условиях отдельный рефлекс выступает только как элемент сложной деятельности.

Спинальные рефлексы делят:

Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс :

а) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мышцы и связанных с ней образований. Они имеют простейшую рефлекторную дугу. Рефлексы, возникающие с проприорецептров, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса.

б) висцероцептивные рефлексы возникают с рецепторов внутренних органов и проявляются в сокращении мышц брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Возникновение висцеромоторных рефлексов связано с конвергенцией(25) висцеральных и соматических нервных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга,

в) кожные рефлексы возникают при раздражении рецепторов кожи сигналами внешней среды.

Во-вторых, по органам :

а) рефлексы конечностей;

б) брюшные рефлексы;

в) яичковый рефлекс;

г) анальный рефлекс.

Простейшими спинальными рефлексами, которые можно легко наблюдать, являются сгибательный и разгибательный. Под сгибанием(55) следует понимать уменьшение угла данного сустава, а под разгибанием его увеличение. Сгибательные рефлексы широко представлены в движениях человека. Характерным для этих рефлексов является большая сила, которую они могут развивать. Вместе с тем они быстро утомляются. Разгибательные рефлексы также широко представлены в движениях человека. Например, к ним относятся рефлексы поддержания вертикальной позы. Эти рефлексы в отличие от сгибательных значительно более устойчивы к утомлению. Действительно, мы можем долго ходить и стоять, но для выполнения длительной работы, например поднимания рукой гири, наши физические возможности значительно более ограничены.

Универсальный принцип рефлекторной деятельности спинного мозга получил название общего конечного пути. Дело в том, что соотношение количества волокон в афферентных (задних корешках) и эфферентных (передних корешках) путях спинного мозга составляет примерно 5:1. Ч. Шеррингтон образно сравнивал этот принцип с воронкой, широкую часть которой составляют афферентные пути задних корешков, а узкую эфферентные пути передних корешков спинного мозга. Нередко территория конечного пути одного рефлекса перекрывается с территорией конечного пути другого рефлекса. Другими словами, разные рефлексы могут соревноваться за занятие конечного пути. Это можно проиллюстрировать таким примером. Представим себе, что собака убегает от опасности и ее в это время кусает блоха. В данном примере за общий конечный путь - мышцы задней лапы - соревнуются два рефлекса: один-чесательный, а другой - рефлекс ходьбы-бега. В одни моменты может пересиливать чесательный рефлекс, и собака останавливается и начинает чесаться, но затем вновь верх может взять рефлекс ходьбы-бега, и собака возобновит бег.

Как уже указывалось, при осуществлении рефлекторной деятельности отдельные рефлексы взаимодействуют друг с другом, образуя функциональные системы. Один из самых важных элементов функциональной системы - обратная афферентация, благодаря которой нервные центры как бы оценивают, как выполняется реакция, и могут внести в нее необходимые коррективы.

Рефлексы конечностей .

Рефлексы на растяжение мышцы . Известны два вида рефлекса на растяжение: фазный (быстрый) и тонический (медленный). Примером фазного рефлекса может служить коленный рефлекс , который возникает при легком ударе по сухожилию мышцы в подколенной чашечке. Рефлекс на растяжение предотвращает чрезмерное растяжение мышцы, которая как бы сопротивляется растягиванию. Этот рефлекс возникает как ответная реакция мышцы на стимуляцию ее рецепторов, поэтому его часто обозначают как собственный рефлекс мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров ме­ханическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и разгибанию голени.

Путь этого рефлекса следующий :

Мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра;

Спинальный ганглий;

Задние корешки;

Задние рога III поясничного сегмента;

Мотонейроны передних рогов того же сегмента;

Во­локна четырехглавой мышцы бедра.

Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Поэтому во время разгибательного рефлекса мотонейроны мышц-сгибателей тормозятся с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу(24) (реципрокное торможение). Фазные рефлексы участвуют в формировании ходьбы. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.

К фазным рефлексам на растяжение относят также ахиллов рефлекс, вызываемый легким ударом по ахиллову сухожилию, и локтевой рефлекс вызываемый ударом молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы.

Тонические рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей под действием сил гравитации и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц. Примером тонического рефлекса на растяжение может быть собственный рефлекс икроножной мышцы. Это одна из главных мышц, благодаря которой поддерживается вертикальная поза человека.

Более сложно организованы рефлекторные ответы, выражающиеся в координированном сгибании и разгибании мышц конечностей. Примером являются сгибательные рефлексы, направленные на избежание различных повреждающих воздействий (рис.4.1.). Рецептивное поле сгибательного рефлекса достаточно сложно и включает различные рецепторные образования и различные по скорости проведения афферентные пути. Сгибательный рефлекс возникает при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Вовлекаемые при этих раздражениях афферентные волокна имеют широкий спектр скоростей проведения - от миелинизированных волокон группы А до немиелинизированных волокон группы С. Все разнообразные афферентные волокна, импульсация по которым приводит к развитию сгибательного рефлекса, объединяют под названием афферентов сгибательного рефлекса.

Сгибательные рефлексы отличаются от собственных рефлексов мышц не только большим числом синаптических переключений на пути к мотонейронам, но и вовлечением ряда мышц, координированное сокращение которых обусловливает движение целой конечности. Одновременно с возбуждением мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей.

При достаточно интенсивном раздражении рецепторов нижней конечности происходят иррадиация возбуждения и вовлечение в реакцию мышц верхней конечности и туловища. При активации мотонейронов противоположной стороны тела наблюдается не сгибание, а разгибание мышц противоположной конечности - перекрестный разгибательный рефлекс.

Рефлексы позы. Еще более сложный характер имеют рефлексы позы – перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Они представляют собой большую группу рефлексов. Сгибательный тонический рефлекс позы можно наблюдать у лягушки и у млекопитающих, для которых характерно подогнутое положение конечностей (кролик).

Для большинства млекопитающих и человека главное значение для поддержания положения тела играет не сгибательный, а разгибательный рефлекторный тонус. На уровне спинного мозга особенно важную роль в рефлекторной регуляции разгибательного тонуса играют шейные позные рефлексы . Их рецепторы содержатся в мышцах шеи. Рефлекторная дуга полисинаптическая, замыкается на уровне I-III шейных сегментов. Импульсы от этих сегментов передаются мышцам туловища и конечностей, вызывая перераспределение их тонуса. Имеется две группы этих рефлексов – возникающие при наклоне и при повороте головы.

Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (рис 4.2.). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.

Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево (рис 4.3). При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы – именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.

На уровне спинного мозга замыкаются также ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут служить чесательный и шагательный рефлексы. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.

Брюшные рефлексы (верхний, средний и нижний) проявляются при штриховом раздражении кожи живота. Выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота. Это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне VIII-IX грудного сегмента спинного мозга. Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне IX-X грудного сегмента. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне XI-XII грудного сегмента.

Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокращении m. сremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кожный рефлекс), это также защитный рефлекс. Его дуга замыкается на уровне I-II поясничного сегмента.

Анальный рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне IV-V крестцового сегмента.

Вегетативные рефлексы . Кроме рассмотренных выше рефлексов, которые относятся к категории соматических, так как выражаются в активации скелетных мышц, спинной мозг играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром многих висцеральных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются при участии нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в боковых рогах серого вещества. Аксоны этих нервных клеток покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках симпатических или парасимпатических вегетативных ганглиев. Ганглионарные нейроны в свою очередь посылают аксоны к клеткам различных внутренних органов, включая гладкие мышцы кишечника, сосудов, мочевого пузыря, к железистым клеткам, сердечной мышце. Вегетативные рефлексы спинного мозга осуществляются в ответ на раздражение внутренних органов и заканчиваются сокращением гладкой мускулатуры этих органов.