На какие отделы делится головной мозг рыб. Строение головного мозга у рыб

Нервная система рыб делится на периферическую и центральную . Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, а периферическая - из нервных волокон и нервных клеток.

Головной мозг рыб.

Головной мозг рыб состоит из трех основных частей: передний мозг, средний мозг и задний мозг . Передний мозг состоит из конечного мозга (теленцефалона ) и промежуточного мозга - диенцефалона . На переднем конце теленцефалона находятся луковицы, отвечающие за обоняние. Они принимают сигналы от обонятельных рецепторов .

Схему обонятельной цепи у рыб можно описать следующим образом: в обонятельных долях мозга есть нейроны, которые являются частью обонятельного нерва или пары нервов. Нейроны присоединяются к обонятельным участкам теленцефалона, которые также называются обонятельными долями. Обонятельные луковицы особенно выделяются у рыб, которые используют органы чувств, например, акулы, которые выживают за счет нюха.

Диенцефалон состоит из трех частей: эпиталамуса , таламуса и гипоталамуса и выполняет функции регулятора внутренней среды организма рыбы. Эпиталамус содержит шишковидный орган, который, в свою очередь состоит из нейронов и фоторецепторов. Шишковидный орган расположен на конце эпифизы и у многих видов рыб он может быть чувствительным к свету благодаря прозрачности костей черепа. Благодаря этому шишковидный орган может выполнять функцию регулятора циклов активности и их смены.

В среднем мозге рыб находятся зрительные доли и тегментум или покрышка - и то, и другое используются для обработки оптических сигналов. Зрительный нерв рыб очень разветвлен и имеет много волокон, отходящих от зрительных долей. Как и в случае с обонятельными долями, увеличенные зрительные доли можно встретить у рыб, жизнедеятельность которых зависит от зрения.

Тегментум у рыб контролирует внутренние мышцы глаза и тем самым обеспечивают его фокусирование на предмете. Также тегментум может выступать в роли регулятора функций активного контроля - именно здесь расположен локомоторный регион среднего мозга, отвечающий за ритмичные плавательные движения.

Задний мозг рыб состоит из мозжечка , вытянутого мозга и моста . Мозжечок - это непарный орган, выполняющий функцию поддержания равновесия и контроля положения тела рыбы в среде. Продолговатый мозг и мост вместе составляют ствол головного мозга , к которому тянется большое количество черепно-мозговых нервов, несущих сенсорную информацию. Большинство всех нервов связываются с головным мозгом и входят в него через ствол и задний мозг.

Спинной мозг.

Спинной мозг находится внутри нервных дуг позвонков рыбного позвоночника. В позвоночнике имеется сегментация. В каждом сегменте нейроны соединяются со спинным мозгом с помощью дорсальных корешков, а проворные нейроны выходят их через вентральные корешки. Внутри центральной нервной системы также находятся интернейроны, которые обеспечивают сообщение между проворными и сенсорными нейронами.

Головной мозг рыб очень мал, причем чем крупнее рыба, тем относительная масса мозга меньше. У крупных акул масса мозга составляет всего несколько тысячных долей процента массы тела. У осетровых и костистых рыб, весящих несколько килограммов, его масса достигает сотых долей процента массы тела. При массе рыбы в несколько десятков граммов мозг составляет доли процента, а у рыб, весящих меньше 1 г, мозг превышает 1 % массы тела. Это показывает, что рост мозга отстает от роста всего тела. Очевидно, основное развитие мозга происходит во время эмбрионально-личиночного развития. Разумеется, наблюдаются и межвидовые различия в относительной массе мозга.

Головной мозг состоит из пяти основных отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга (СЛАЙД 6 ).

Строение головного мозга различных видов рыб различно и в большей степени зависит не от систематического положения рыб, а от их экологии. В зависимости от того, какие рецепторные аппараты преобладают у данной рыбы, соответственно развиваются и отделы мозга. При хорошо развитом обонянии увеличивается передний мозг, при хорошо развитом зрении - средний мозг, у хороших пловцов - мозжечок. У пелагических рыб хорошо развиты зрительные доли, относительно слабо развиты полосатые тела, хорошо развит мозжечок. У рыб, ведущих малоподвижный образ жизни, мозг характеризуется слабым развитием полосатых тел, маленьким шишкообразным мозжечком, иногда хорошо развитым продолговатым мозгом.

Рис. 14. Строение мозга костистых рыб:

а - схематическое изображение продольного разреза мозга; б - мозг карася, вид cut спины; в - мозг желтохвоста, вид сбоку; г - мозг желтохвоста, вид со спины; передний мозг; 2- первый мозговой желудочек; 3 - эпифиз; 4 - средний мозг; 5- заслонка мозжечка; 6 - мозжечок; 7 - мозговой канал; 8 - четвертый мозговой желудочек; 9 - продолговатый мозг; 10 - сосудистый мешок; 11 - гипофиз; 12 - третий мозговой желудочек; 13 - ядро зрительного нерва; 14 - промежуточный мозг; 15 - обонятельный тракт; 16 - зрительные доли; 11 - миндалевидные бугры; 18 - вагусные дилия 1У - спинной мозг; 20 - крыша мозжечка; 21 - обонятельные доли; 22 - обонятельная луковица; 23 - обонятельный тракт; 24 - гипоталамус; 25 - выступы мозжечка

Продолговатый мозг. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. В своей передней части он переходит в задний отдел среднего мозга. Верхняя его часть - ромбовидная ямка - прикрыта эпендимой, на которой располагается заднее сосудистое сплетение. Продолговатый мозг выполняет ряд важных функций . Являясь продолжением спинного мозга, он играет роль проводника нервных импульсов между спинным мозгом и различными отделами головного мозга. Нервные импульсы проводятся как в нисходящем, т.е. к спинному мозгу, так и в восходящем направлениях - к среднему, промежуточному и переднему мозгу, а также к мозжечку.

В продолговатом мозге расположены ядра шести пар черепно-мозговых нервов (V-X). Из этих ядер, представляющих собой скопление нервных клеток, берут начало соответствующие черепно-мозговые нервы, выходяшие попарно с двух сторон мозга. Черепно-мозговые нервы иннервируют различные мышцы и рецепторные органы головы. Волокна блуждающего нерва иннервируют различные органы и боковую линию. Черепно-мозговые нервы могут быть трех видов: чувствительные, если в их составе имеются веточки, проводящие афферентные импульсы от органов чувств: двигательные, Hecyщие только эфферентную импульсацию к органам и мышцам; смешанные имеющие в своем составе чувствительные и двигательные волокна.

V пара - тройничный нерв. Начинается на боковой поверхности продол говатого мозга, делится на три ветви: глазничный нерв, который иннервирует переднюю часть головы; верхнечелюстной нерв, проходящий под глазом вдоль верхней челюсти и иннервирующий кожу передней части головы и нёбо; нижнечелюстной нерв, идущий вдоль нижней челюсти, иннервирующий кожу, слизистую оболочку ротовой полости и нижнечелюстную мускулатуру. Этот нерв содержит двигательные и чувствительные волокна..

VI пара отводящий нерв. Берет начало от дна продолговатого мозга, средней его линии, и иннервирует мышцы глаза,

VII - лицевой нерв. Является смешанным нервом, отходит от боковой стенки продолговатого мозга, непосредственно позади тройничного нерва и нередко с ним связан, образует сложный ганглий, от которого отходят две ветви: нерв органов боковой линии головы и ветвь, иннервирующая слизистую оболочку нёба, подъязычную область, вкусовые сосочки полости рта и мышцы°жаберной крышки.

VIII - слуховой, или чувствительный, нерв. Иннервирует внутреннее ухо

и лабиринтовый аппарат. Его ядра располагаются между ядрами блуждающего нерва и основанием мозжечка.

IX – языкоглоточный нерв. Отходит от боковой стенки продолговатого

мозга и иннервирует слизистую оболочку нёба и мышцы первой жаберной дуги.

X – блуждающий нерв. Отходит от боковой стенки продолговатого мозга многочисленными веточками, которые образуют две ветви: боковой нерв, иннервирующий органы боковой линии в туловищной части; нерв жаберной крышки, иннервирующий жаберный аппарат и некоторые внутренние органы. По бокам ромбовидной ямки располагаются утолщения - вагальные доли, где расположены ядра блуждающего нерва.

У акул имеется XI нерв - конечный. Его ядра расположены на передней или нижней стороне обонятельных долей, нервы проходят по дорзо-ла- теральной поверхности обонятельных трактов к обонятельным мешкам.

В области продолговатого мозга располагаются жизненно важные центры. Этот отдел мозга осуществляет регуляцию дыхания, сердечной деятельности, пищеварительного аппарата и др.

Дыхательный центр представлен группой нейронов, регулирующих дыхательные движения. Можно выделить центры вдоха и выдоха. Если разрушить половину продолговатого мозга, то дыхательные движения прекращаются только на соответствующей стороне. В области продолговатого мозга располагается также центр, регулирующий работу сердца и сосудов. Следующим важным центром продолговатого мозга является центр, регулирующий работу хроматофоров. При раздражении этого центра электрическим током происходит посветление всего тела рыбы. Здесь же находятся центры, регулирующие работу желудочно-кишечного тракта.

У рыб, имеющих электрические органы, разрастаются двигательные области продолговатого мозга, что приводит к образованию крупных электрических долей, которые являются своеобразным центром синхронизации разрядов отдельных электрических пластинок, иннервируемых различными мотонейронами спинного мозга.

У рыб, ведущих малоподвижный образ жизни, большое значение имеет вкусовой анализатор, в связи с чем у них развиваются специальные вкусовые доли.

В продолговатом мозге расположены в непосредственной близости от ядер VIII и X пар нервов - центры, ведающие движением плавников. При электрическом раздражении продолговатого мозга сзади от ядра X пары происходят изменения частоты и направления движения плавников.

Особое значение в составе продолговатого мозга имеет группа ганглиозных клеток в виде своеобразной нервной сети, называемой ретикулярной формацией. Она начинается в спинном мозге, далее встречается в продолговатом и среднем мозге.

У рыб ретикулярная формация связана с афферентными волокнами вестибулярного нерва (VIII) и нервов боковой линии (X), а также с волокнами, отходящими от среднего мозга и мозжечка. В ее составе находятся гигантские маунтнеровские клетки, иннервирующие плавательные движения рыб. Ретикулярная формация продолговатого, среднего и промежуточного мозга представляет единое в функциональном отношении образование, играющее важную роль в регуляции функций.

Регулирующее влияние на спинной мозг оказывает так называемая олива продолговатого мозга - ядро, хорошо выраженное у хрящевых рыб и хуже у костистых. Оно связано со спинным мозгом, мозжечком, промежуточным мозгом и участвует в регуляции движений.

У некоторых рыб, отличающихся высокой плавательной активностью, развивается добавочное ядро оливы, которое связано с деятельностью туловищной и хвостовой мускулатуры. Области ядер VIII и X пар нервов участвуют в перераспределении тонуса мышц и в осуществлении сложных координированных движений.

Средний мозг. Средний мозг у рыб представлен двумя отделами: «зрительной крышей» (тектум), расположенной дорзально, и тегментумом, расположенным вентрально. Зрительная крыша среднего мозга вздута в виде парных образовании - зрительных долей. Степень развития зрительных долей определяется степенью развития органов зрения. У слепых и глубоководных рыб они развиты слабо. На внутренней стороне тектума, обращенной в полость третьего желудочка, располагается парное утолщение - продольный торус. Некоторые авторы считают, что продольный торус связан со зрением, так как в нем найдены окончания зрительных волокон; это образование мало развито у слепых рыб. В среднем мозге располагается высший, зрительный центр рыб. В тектуме оканчиваются волокна II пары нервов - зрительных, идущих от сетчатки глаз.

О важной роли среднего мозга рыб в отношении функций зрительного анализатора можно судить по выработке условных рефлексов на свет. Эти рефлексы у рыб можно выработать при удалении переднего, но при сохранении среднего мозга. При удалении среднего мозга условные рефлексы на свет исчезают, а выработанные ранее рефлексы на звук при этом не исчезают. После одностороннего удаления тектума у гольяна глаз рыбы, лежащий на противоположной стороне тела, слепнет, а при удалении тектума с двух сторон наступает полная слепота. Здесь же расположен центр зрительного хватательного рефлекса. Этот рефлекс заключается в том, что движения глаз, головы, всего туловища, вызываемые из области среднего мозга, надавлены на то, чтобы максимально способствовать фиксации объекта в области наибольшей остроты зрения - центральной ямки сетчатки. При электрической стимуляции определенных участков тектума форели появляются согласованные движения обоих глаз, плавников, муксулатуры тела.

Средний мозг играет важную роль в регуляции окраски рыб. При удалении глаз у рыб наблюдается резкое потемнение тела, а после двустороннего удаления тектума тело рыб светлеет.

В области тегментума располагаются ядра III и IV пар нервов, которые иннервируют мышцы глаз, а также вегетативные ядра, от которых отходят нервные волокна, иннервирующие мышцы, меняющие ширину зрачка.

Тектум тесно связан с мозжечком, гипоталамусом и через них-с передним мозгом. Тектум у рыб является одной из важнейших систем интеграции, он координирует функции соматосенсорной, обонятельной и зрительной систем. Тегментум связан с VIII парой нервов (акустические) и с рецепторным аппаратом лабиринтов, а также с V парой нервов (тройничные). К ядрам среднего мозга подходят афферентные волокна от органов боковой линии, от слухового и тройничного нервов. Все эти связи среднего мозга обеспечивают исключительную роль этого отдела центральной нервной системы у рыб в нервно-рефлекторной деятельности, имеющей приспособительное значение. Тектум у рыб, по-видимому, является основным органом замыкания временных связей.

Роль среднего мозга не ограничивается его связью со зрительным анализатором. В тектуме найдены окончания афферентных волокон от обонятельных и вкусовых рецепторов. Средний мозг рыб является ведущим центром регуляции движения. В области тегментума у рыб расположен гомолог красного ядра млекопитающих, функция которого заключается в регуляции тонуса мышц.

При повреждении зрительных долей падает тонус плавников. При удалении тектума с одной стороны возрастает тонус разгибателей противоположной стороны и сгибателей на стороне операции - рыба изгибается в сторону операции, начинаются манежные движения (движения по кругу). Это говорит о значении среднего мозга в перераспределении тонуса антагонистических мышц. При разобщении среднего и продолговатого мозга появляется повышенная спонтанная активность плавников. Из этого следует, что средний мозг оказывает тормозящее влияние на центры продолговатого и спинного мозга.

Промежуточный мозг. Промежуточный мозг состоит из трех образований: эпиталамуса - самой верхней надбугорной области; таламуса - средней части, содержащей зрительные бугры и гипоталамуса - подбугорной области. Этот отдел мозга у рыб частично прикрыт крышей среднего мозга.

Эпиталамус состоит из эпифиза или пинеального органа и габенулярных ядер.

Эпифиз - рудимент теменного глаза, он функционирует в основном как эндокринная железа. К эпиталамусу относится также уздечка (габенула), расположенная между передним мозгом и крышей среднего мозга. Она представлена двумя габенулярными ядрами, соединенными особойй связкой, к которым подходят волокна от эпифиза и обонятельные волокна переднего мозга. Таким образом, эти ядра имеют отношение к световосприятию и обонянию.

Эфферентные волокна идут к среднему мозгу и к нижерасположенным центрам. Зрительные бугры расположены в центральной части промежуточного мозга, своими внутренними боковыми стенками они ограничивают третий желудочек.

В таламусе различают дорзальную и вентральную области. В дорзальном таламусе у акул выделяют ряд ядер: наружное коленчатое тело, переднее, внутреннее и медиальное ядра.

Ядра зрительных бугров являются местом дифференцирования восприятий различных видов чувствительности. Сюда поступают афферентные влияния от различных органов чувств, здесь же происходят анализ и синтез афферентной сигнализации. Таким образом, зрительные бугры являются органом интеграции и регуляции чувствительности организма, а также принимают участие в осуществлении двигательных реакций. При разрушении промежуточного мозга у акул наблюдались исчезновение спонтанных движений, а также нарушение координации движений.

В состав гипоталамуса входит непарный полый выступ - воронка, которая образует особый, оплетенный сосудами орган - сосудистый мешок.

По бокам сосудистого мешка располагаются его нижние доли. У слепых рыб они очень малы. Считают, что эти доли связаны со зрением, хотя есть предположения, что этот отдел мозга связан с вкуосовыми окончаниями.

Сосудистый мешок хорошо развит у глубоководных морских рыб. Стенки его выстланы мерцательным кубическим эпителием, здесь же расположены нервные клетки, которые называются рецепторами глубины. Считают, что сосудистый мешок реагирует на изменения давления, а его рецепторы участвуют в регуляции плавучести; рецепторные клетки сосудистого мешка имеют отношение к восприятию скорости поступательного движения рыбы. Сосудистый мешок имеет нервные связи с мозжечком, благодаря этому сосудистый мешок участвует в регуляции равновесия и тонуса мускулатуры при активных движениях и колебаниях тела. У донных рыб сосудистый мешок рудиментарен.

Гипоталамус является главным центром, куда поступает информация из переднего мозга. Сюда поступают афферентные влияния от вкусовых окончаний и от акустико-латеральной системы. Эфферентные волокна от гипоталамуса идут к переднему мозгу, к дорзальному таламусу, тектуму, мозжечку, нейрогипофизу.

В гипоталамусе у рыб расположено преоптическое ядро, клетки которого обладают морфологическими признаками нервных клеток, но продуцируют нейросекрет.

Мозжечок. Он расположен в задней части головного мозга, частично прикрывает сверху продолговатый мозг. Различают среднюю часть - тело мозжечка - и два боковых отдела - ушки мозжечка. Передний конец мозжечка вдается в третий желудочек, образуя заслонку мозжечка.

У донных и малоподвижных рыб (удильщики, скорпены) мозжечокчок развит хуже, чем у рыб с большой подвижностью, Мозжечок у хищников (тунцы, скумбрии, тресковые), пелагических или планкктоноядных (харенгулы). У мормирид заслонка мозжечка гипертрофирована и иногда распространяется над мозальной поверхностью переднего мозга. У хрящевых рыб можно наблюдать увеличение поверхности мозжечка за счет образования складок.

У костистых рыб в задней, нижней части мозжечка находится скопление клеток под названием «латеральное ядро мозжечка», которое играет большую роль в поддержании тонуса мускулатуры.

При удалении у акулы половины аурикулярных долей тело ее начинает резко изгибаться в сторону операции (опистотонус). При удалении тела мозжечка с сохранением аурикулярных долей наступает нарушение тонуса мускулатуры и движения рыб только в том случае, если удаляется или перерезается нижняя часть мозжечка, где располагается латеральное ядро. При полном удалении мозжечка наступают падение тонуса (атония) и нарушение координации движений - рыбы плавают по кругу то в одну, то в другую сторону. Примерно через три недели утраченные функции восстанавливаются за счет регуляторных процессов других отделов мозга.

Удаление мозжечка у рыб, ведущих активный образ жизни (окуни, щуки и др.), вызывает сильные нарушения координации движений, сенсорные нарушения, полное исчезновение тактильной чувствительности, слабую реакцию на болевые раздражения.

Мозжечок у рыб, будучи связан через афферентные и эфферентные пути с тектумом, гипоталамусом, таламусом, продолговатым и спинным мозгом, может служить высшим органом интеграции нервной деятельности. После удаления тела мозжечка у поперечноротых и костистых рыб наблюдаются двигательные нарушения в виде качания тела из стороны в сторону. Если же удалить одновременно тело и заслонку мозжечка, то полностью нарушается двигательная деятельность, развиваются трофические нарушения и через 3- 4 недели животное гибнет. Это указывает на моторные и трофические функции мозжечка.

В ушки мозжечка поступают волокна от ядер VIII и X пар нервов. Ушки мозжечка достигают больших размеров у рыб, имеющих хорошо развитую баковую линию. Увеличение заслонки мозжечка также связано с развитием боковой линии. У золотых карасей выработанные дифференцировочные рефлексы на круг, треугольник и крест исчезали после коагуляции заслонки мозжечка и в последующем не восстанавливались. Это указывает на то, что мозжечок рыб является местом замыкания условных рефлексов, поступающих с органов боковой линии. С другой стороны, многочисленные эксперименты показывают, что у карпов с удаленным мозжечком в первые сутки после операции можно выработать двигательные и сердечные условные рефлексы на свет, звук и интероцептивные раздражения плавательного пузыря.

Передний мозг. Он состоит из двух частей. Дорзально лежит тонкая эпителиальная пластинка - мантия или плащ, отграничивающая от полости черепа общий желудочек; в основании переднего мозга лежат полосатые тела, которые с обе сторон соединяются передней связкой. Бока и крыша переднего мозга, образующие мантию, повторяют в общем форму лежащих под ними полосатых тел, от чего весь передний мозг кажется разделенным на два полушария, но истинного разделения на два полушария у костистых рыб не наблюдается.

В передней стенке переднего мозга развивается парное образование - обонятельные доли, которые иногда располагаются всей своей массой на передней стенке мозга, а иногда значительно вытягиваются в длину и нередко дифференцируются на основную часть (собственно обонятельная доля), стебелек и обонятельную луковицу.

У двоякодышащих рыб передняя стенка мозга вдвигается между полосатыми телами в виде складки, разделяющей передний мозг на два обособленных полушария.

В мантию поступают вторичные обонятельные волокна от обонятельной луковицы. Так как передний мозг у рыб представляет собой мозговую часть обонятельного аппарата, некоторые исследователи называют его обонятельным мозгом. После удаления переднего мозга наблюдается исчезновение выработанных условных рефлексов на обонятельные раздражители. После разобщения симметричных половин переднего мозга у карасей и карпов не наблюдается нарушений пространственного анализа зрительных и звуковых раздражителей, что указывает на примитивность функций этого отдела.

После удаления переднего мозга у рыб сохраняются условные рефлексы на свет, звук, магнитное поле, раздражения плавательного пузыря, раздраже ние боковой линии, вкусовые раздражители. Таким образом, дуги условных рефлексов на эти раздражители замыкаются на других уровнях головного мозга. Помимо обонятельных передний мозг рыб выполняет и некоторые другие функции. Удаление переднего мозга приводит к снижению двигательной активности у рыб.

Для разнообразных и сложных форм поведения рыб в стае необходима целостность переднего мозга. После его удаления рыбы плавают вне стаи. Вырабатывание условных рефлексов, наблюдающееся в условиях стаи, нарушается у рыб, лишенных переднего мозга. При удалении переднего мозга рыбы теряют инициативу. Так, нормальные рыбы, проплывая через частую решетку, избирают разные пути, а рыбы, лишенные переднего мозга, ограничиваются одним путем и обходят преграду с большим трудом. Интактные морские рыбы после 1-2-дневного пребывания в аквариуме не меняют своего поведения в море. Они возвращаются в стаю, занимают прежний охотничий участок, а если он занят, вступают в драку и изгоняют конкурента. Выпущенные в море оперированные особи не присоединяются к стае, не занимают свой охотничий участок и не закрепляют за собой нового, а если и удерживаются на ранее занимаемом, то не защищают его от конкурентов, хотя и не утрачивают способность защищаться. Если здоровые рыбы при возникновении опасной ситуации на своем участке умело используют особенности местности, последовательно перемещаются в одни и те же укрытия, то рыбам оперированные как бы забывают систему укрытий, используя случайные убежища.

Передний мозг играет важную роль и в половом поведении.

Удаление обеих долей у гемихромиса и сиамского петушка приводит к полной утрате полового поведения, у тиляпии нарушается способность к спариванию, у гуппи происходит задержка спаривания. У колюшки при удалении различных отделов переднего мозга изменяются (возрастают или уменьшаются) различ- функции - агрессивное, родительское или половое поведение. У самцов карася при разрушении переднего мозга пропадает половое влечение.

Таким образом, после удаления переднего мозга у рыб утрачиваются защитно-оборонительная реакция, способность заботиться о потомстве, способность к стайному плаванию, некоторые условные рефлексы, т.е. наблюдается изменение сложных форм условнорефлекторной деятельности и общеповеденческих безусловных реакций. Эти факты не дают исчерпывающего основания, что передний мозг у рыб приобретает значение органа интеграции, но позволяют предполагать, что он оказывает общее стимулирующее (тонизирующее) влияние на другие отделы мозга.

127. Зарисуйте схему внешнего строения рыбы. Подпишите её основные части.

128. Перечислите особенности строения рыбы, связанные с водным образом жизни.
1) Обтекаемая торпедообразная форма тела, сплющенная в боковом или в спинно-брюшном (у придонных рыб) направлениях. Череп неподвижно соединен с позвоночником, который имеет только два отдела - туловищный и хвостовой.
2) У костных рыб имеется специальный гидростатический орган - плавательный пузырь. В результате изменения его объема изменяется плавучесть рыбы.
У хрящевых рыб плавучесть тела достигается накоплением в печени, реже в других органах, запасов жира.
3) Кожа покрыта плакоидной или костной чешуей, богата железами, обильно выделяющими слизь, которая уменьшает трение тела о воду и выполняет защитную функцию.
4) Органы дыхания - жабры.
5) Двухкамерное сердце (с венозной кровью), состоящее из предсердия и желудочка; один круг кровообращения. Органы и ткани снабжаются артериальной кровью, богатой кислородом. Жизнедеятельность рыб зависит от температуры воды.
6) Туловищные почки.
7) Органы чувств рыб приспособлены к функционированию в водной среде. Плоская роговица и почти шаровидной формы хрусталик позволяют рыбам видеть только близко расположенные предметы. Обоняние хорошо развито, позволяет держаться в стае и обнаруживать пищу. Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом. Орган боковой линии позволяет ориентироваться в потоках воды, воспринимать приближение или удаление хищника, добычи или партнера по стае, избегать столкновения с подводными предметами.
8) У большинства – наружное оплодотворение.

129. Заполните таблицу.

Системы органов рыб.

130. Рассмотрите рисунок. Напишите названия отделов скелета рыбы, обозначенных цифрами.

1) кости черепа
2) позвоночник
3) лучи хвостового плавника
4) ребра
5) лучи грудного плавника
6) жаберная крышка

131. На рисунке цветными карандашами раскрасьте органы пищеварительной системы рыбы и подпишите их названия.

132. Зарисуйте и подпишите части кровеносной системы рыбы. Каково значение кровеносной системы?

Кровеносная система рыб обеспечивает движение крови, которая доставляет к органам кислород и питательные вещества и удаляет из них продукты обмена веществ.

133. Изучите таблицу «Надкласс Рыбы. Строение окуня». Рассмотрите рисунок. Напишите названия внутренних органов рыбы, обозначенных цифрами.

1) почка
2) плавательный пузырь
3) мочевой пузырь
4) яичник
5) кишечник
6) желудок
7) печень
8) сердце
9) жабры.

134. Рассмотрите рисунок. Подпишите названия отделов головного мозга рыбы и частей нервной системы, обозначенных цифрами.

1) головной мозг
2) спинной мозг
3) нерв
4) передний мозг
5) средний мозг
6) мозжечок
7) продолговатый мозг

135. Объясните, чем отличается строение и расположение нервной системы рыб от нервной системы гидры и жука.
У рыб нервная система намного более развита, чем у гидры и жука. Есть спинной и головной могз, состоящий из отделов. Спинной мозг расположен в позвоночнике. У гидры нервная система диффузного характера, то есть состоит из разбросанных в верхнем слое тела клеток. У жука имеется брюшная нервная цепочка, с расширенным огологлоточным кольцом и надглоточным ганглием в головном конце тела, но мозг как таковой отсутствует.

136. Выполните лабораторную работу «Внешнее строение рыбы».
1. Рассмотрите особенности внешнего строения рыбы. Опишите форму её тела, окраску спины и брюшка.
Рыба имеет обтекаемую продолговатую форму тела. Цвет брюшка – серебристый, спина более темная.
2. Сделайте рисунок тела рыбы, подпишите его отделы.
См. вопрос №127.
3. Рассмотрите плавники. Как они расположены? Сколько их? Подпишите на рисунке названия плавников.
Плавники у рыбы парные: брюшные, анальные, грудные и непарные: хвостовой и спинной.
4. Рассмотрите голову рыбы. Какие органы чувств на ней расположены?
На голове у рыбы находятся глаза, вкусовые почки в ротовой полости и на поверхности коже, ноздри. В головном отделе имеются 2 отверстия внутреннего уха, на границе между головой и туловищем находятся жаберные крышки.
5. Под лупой рассмотрите чешую рыбы. Подсчитайте линии годового прироста и определите возраст рыбы.
Чешуя костная, полупрозрачная, покрыта слизью. Количество линий на чешуе соответствует возрасту рыбы.
6. Выпишите особенности внешнего строения рыбы, связанные с водным образом жизни.
см. вопрос №128

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система рыб представлена центральной нервной системой и связанной с ней периферической и вегетативной (симпатической) нервной системой. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам. Вегетативная нервная система в основе имеет многочисленные ганглии и нервы, иннервирующие, мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов сердца. Нервная система рыб по сравнению с нервной системой высших позвоночных характеризуется рядом примитивных черт.

Центральная нервная система имеет вид нервной трубки, тянущейся вдоль туловища; часть ее, лежащая над позвоночником и защищенная верхними дугами позвонков, образует спинной мозг, а расширенная передняя часть, окруженная хрящевым или костным черепом, составляет головной мозг.

Трубка имеет внутри полость (невроцель), представленную в головном мозгу желудочками мозга. В толще мозга различают серое вещество, слагающееся из тел нервных клеток и коротких отростков (дендритов), и белое вещество, образованное длинными отростками нервных клеток – нейритами или аксонами.

Общая масса мозга у рыб мала: она составляет в среднем у современных хрящевых рыб 0,06 – 0,44%, у костных – 0,02 – 0,94% от массы тела, в том числе у налима 1/700 массы тела, щуки 1/3000, акулы – 1/37000 , в то время как у летающих птиц и млекопитающих 0,2 – 8,0 и 6,3 – 3,0%.

В строении головного мозга сохраняются примитивные черты: отделы мозга располагаются линейно. В нем выделяют передний мозг, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, переходящий в спинной мозг (рис. 27).

Полости переднего, промежуточного и продолговатого мозга называются желудочками: полость среднего мозга–сильвиевым водопроводом (она соединяет полости промежуточного и продолговатого мозга, т. е. третий и четвертый желудочки).

Рис. 27. Головной мозг рыбы (окунь):
1 – обонятельные капсулы, 2 – обонятельные доли, 3 – передний мозг, 4 – средний мозг, 5 – мозжечок, 6 – продолговатый мозг, 7 – спинной мозг, 8, 9, 10 – головные нервы

Передний мозг благодаря продольной борозде имеет вид двух полушарий. К ним прилегают обонятельные луковицы (первичный обонятельный центр) или непосредственно (у большинства видов), или через обонятельный тракт (карповые, сомовые, тресковые).

В крыше переднего мозга нет нервных клеток. Серое вещество в виде полосатых тел сосредоточено главным образом в основании и обонятельных долях, выстилает полость желудочков и составляет главную массу переднего мозга. Волокна обонятельного нерва связывают луковицу с клетками обонятельной капсулы.

Передний мозг является центром обработки информации, поступающей от органов обоняния. Благодаря своей связи с промежуточным и средним мозгом он участвует в регуляции движения и поведения. В частности, передний мозг принимает участие в формировании способности к таким актам, как икрометание, охрана икры, образование стаи и т. д.

В промежуточном мозге развиты зрительные бугры. От них отходят зрительные нервы, образующие хиазму (перекрест, т. е. часть волокон правого нерва переходит в левый нерв и наоборот). На нижней стороне промежуточного мозга (гипоталамус) имеется воронка, к которой прилегает гипофиз, или питуитарная железа; в верхней части промежуточного мозга развивается эпифиз, или пинеальная железа. Гипофиз и эпифиз являются железами внутренней секреции.

Промежуточный мозг выполняет многочисленные функции. Он воспринимает раздражения от сетчатки глаза, участвует в координации движений, в переработке информации от других органов чувств. Гипофиз и эпифиз осуществляют гормональную регуляцию обменных процессов.

Средний мозг наибольший по объёму. Он имеет вид двух полушарий (зрительные доли). Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. Из этих долей берут начало волокна зрительного нерва. В среднем мозгу обрабатываются сигналы, идущие от органов зрения и равновесия; здесь помещаются центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом.

Мозжечок расположен в задней части мозга и может иметь форму или маленького бугорка, прилегающего сзади к среднему мозгу, или большого мешковидно-вытянутого образования, примыкающего сверху к продолговатому мозгу. Особенно большого развития достигает мозжечок у сомов, а у мормируса относительная его величиная вляется наибольшей среди остальных позвоночных. В мозжечке рыб, как и высших позвоночных, имеются клетки Пуркинье. Мозжечок является центром всех моторных иннервации при плаваниии, схватывании пищи. Он обеспечивает координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность, связан с рецепторами органов боковой линии.

Пятый отдел головного мозга, продолговатый мозг, без резкой границы переходит в спинной мозг. Полость продолговатого мозга –четвертый желудочек – продолжается в полость спинного мозга – невроцель. Значительная масса продолговатого мозга состоит из белого вещества.

От продолговатого мозга отходит большая часть (шесть из десяти) черепно-мозговых нервов. Он является центром регуляции деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы. В нем располагаются наиболее важные жизненные центры, регулирующие деятельность дыхательной, скелетно-мышечной, кровеносной, пищеварительной, выделительной систем, органов слуха и равновесия, вкуса, боковой линии, электрических органов у имеющих их рыб и т. д. Поэтому при разрушении продолговатого мозга, например при перерезке туловища позади головы, наступает быстрая смерть рыбы. Через приходящие в продолговатый мозг спинномозговые волокна осуществляется связь продолговатого и спинного мозга.

От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов:

I – обонятельный нерв (nervus olfactorius) – от чувствующего эпителия обонятельной капсулы доводит раздражения до обонятельных луковиц переднего мозга;
II – зрительный нерв (n. opticus) – тянется до сетчатки глаза от зрительных бугров промежуточного мозга;
III – глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) – иннервирует мышцы глаза, отходя от среднего мозга;
IV – блоковый нерв (n. trochlearis), глазодвигательный, тянущийся от среднего мозга кодной из мышц глаза;
V – тройничный нерв (n. trigeminus), отходящийот боковой поверхности продолговатого мозга и дающий три основные ветви: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную;
VI –отводящий нерв (n. abducens) – тянется от дна мозга к прямой мышце глаза;
VII – лицевой нерв (n. facialis) – отходит от продолговатого мозга и дает многочисленные разветвления к мускулатуре подъязычной дуги, слизистой ротовой полости, коже головы (в том числе боковой линии головы);
VIII – слуховой нерв (n. acusticus) –связывает продолговатый мозг и слуховой аппарат;
IX – языкоглоточный нерв (n. glossopharingeus) – идет от продолговатого мозга к глотке, иннервирует слизистую глотки и мускулатуру первой жаберной дуги;
X – блуждающий нерв (n. vagus) – наиболее длинный. Связывает продолговатый мозг с жаберным аппаратом, кишечным трактом, сердцем, плавательным пузырем, боковой линией.

Степень развития разных отделов головного мозга различна у разных групп рыб и связана с образом жизни.

Передний мозг (и обонятельные доли) относительно сильнее развит у хрящевых рыб (акулы и скаты) и слабее – у костистых. У малоподвижных, например донных, рыб мозжечок мал, но сильнее развиты передний и продолговатый отделы мозга в соответствии с большой ролью обоняния и осязания в их жизни (камбалы). У хорошо плавающих рыб (пелагических, питающихся планктоном, или хищничающих), наоборот, гораздо большее развитие получают средний мозг (зрительные доли) и мозжечок (в связи с необходимостью быстрой координации движения). Рыбы, обитающие в мутной воде, имеют маленькие зрительные доли, небольшой мозжечок.

Слабо развиты зрительные доли у глубоководных и слепых рыб.
Спинной мозг является продолжением продолговатого мозга. Он имеет форму округлого тяжа и лежит в канале, образованном верхними дугами позвонков.

В спинном мозге серое вещество расположено внутри, а белое–снаружи. От спинного мозга метамерно, соответственно каждому позвонку, отходят спинномозговые нервы, иннервирующие поверхность тела, туловищные мышцы, а благодаря соединению спинномозговых нервов с ганглиями симпатической нервной системы – и внутренние органы.

Вегетативная нервная система у хрящевых рыб представлена разобщенными ганглиями, лежащими вдоль позвоночника. Клетки ганглиев своими отростками контактируют со спинномозговыми нервами и внутренними органами.

У костистых рыб ганглии вегетативной нервной системы соединяются двумя продольными нервными стволами. Соединительные ветви ганглиев связывают вегетативную нервную систему с центральной. Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной систем создают возможность некоторой взаимозаменяемости нервных центров.

Вегетативная нервная система действует в определённой степени автономно, независимо от центральной нервной системы и определяет непроизвольную, автоматическую деятельность внутренних органов даже в том случае, если ее связь с центральной нервной системой нарушена.

Реакцию организма рыбы на внешние и внутренние раздражения определяет рефлекс. У рыб можно выработать условный рефлекс на свет, форму, запах, вкус, звук. По сравнению с высшими позвоночными у рыб условные рефлексы образуются медленнее, а гаснут быстрее. Тем не менее и аквариумные, и прудовые рыбы вскоре после начала регулярного кормления скапливаются в определённое время у кормушек. Привыкают они и к звукам во время кормления (постукивание по стенкам аквариума, звон колокольчика, свист, удары) и какое-то время подплывают на эти раздражители и при отсутствии пищи.

Органы восприятия окружающей среды (органы чувств) рыб обладают рядом особенностей, отражающих их приспособленность к условиям жизни.

Способность рыб воспринимать информацию из окружающей среды многообразна. Их рецепторы могут улавливать различные раздражения как физической, так и химической природы: давление, звук, цвет, температуру, электрические и магнитные поля, запах, вкус.

Одни раздражения воспринимаются в результате непосредственного прикосновения (осязание, вкус), другие–на расстоянии, дистанционно.

Органы, воспринимающие химические, тактильные (прикосновение) , электромагнитные, температурные и другие раздражения, имеют простое строение. Раздражения улавливаются свободными нервными окончаниями чувствующих нервов на поверхности кожи. У некоторых групп рыб они представлены специальными органами или входят в состав боковой линии.

В связи с особенностями жизненной среды у рыб большое значение имеют системы химического чувства. Химические раздражения воспринимаются при помощи обоняния (ощущения запаха) или при помощи органов необонятельной рецепции, обеспечивающих восприятие вкуса, изменения активности среды и т. д. Химическое чувство называется хеморецепцией, а чувствующие органы – хеморецепторами.

Органы обоняния. У рыб, как и у других позвоночных, они находится в передней части головы и представлены парными обонятельными (носовыми) мешками (капсулами), открывающимися наружу отверстиями-ноздрями. Дно носовой капсулы выстлано складками эпителия, состоящего из опорных и чувствующих клеток (рецепторов) . Наружная поверхность чувствующей клетки снабжена ресничками, а основание связано с окончаниями обонятельного нерва. В обонятельном эпителии многочисленны клетки, секретирующие слизь.

Ноздри расположены у хрящевых рыб на нижней стороне рыла впереди рта, у костистых – на дорсальной стороне между ртом и глазами. Круглоротые имеют по одной ноздре, настоящие рыбы –по две. Каждая ноздря разделяется кожистой перегородкой на два отверстия. Вода проникает в переднее из них, омывает полость и выходит через заднее отверстие, омывая и раздражая при этом волоски рецепторов. Под влиянием пахучих веществ в обонятельном эпителии происходят сложные процессы: перемещения липидов, белково-мукополисахаридных комплексов и кислой фосфатазы.

Величина ноздрей связана с образом жизни рыб: у подвижных рыб они небольшие, так как при быстром плавании вода в обонятельной полости обновляется быстро; у рыб малоподвижных, наоборот, ноздри большие, они пропускают через носовую полость больший объём воды, что особенно важно для плохих пловцов, в частности обитающих у дна.

Рыбы обладают тонким обонянием, т. е. пороги обонятельной чувствительности у них очень низки. Это особенно относится к ночными сумеречным рыбам, а также к живущим в мутных водах, которым зрение мало помогает в отыскании пищи и общении с сородичами. Наиболее удивительна чувствительность обоняния у проходных рыб. Дальневосточные лососи совершенно точно находят путь от мест нагула в море к нерестилищам в верховьях рек, где они вывелись несколько лет назад. При этом они преодолевают огромные расстояния и препятствия – течения, пороги, перекаты. Однако рыбы верно проходят путь лишь в том случае, если у них открыты ноздри; если же обоняние выключено (ноздри заполнены ватой или вазелином), то рыбы идут беспорядочно. Предполагают, что лососи в начале миграции ориентируются по солнцу и примерно за 800 км от родной реки безошибочно определяют путь благодаря хеморецепции.

В опытах при омывании носовой полости этих рыб водой с родного нерестилища в обонятельной луковице мозга возникала сильная электрическая реакция. На воду из нижерасположенных притоков реакция была слабой, а на воду с чужих нерестилищ рецепторы вообще не реагировали.

Молодь нерки Oncorhynchus nerka может различать при помощи клеток обонятельной луковицы воду разных озер, растворы различных аминокислот в разведении 10-4, а также концентрацию кальция в воде. Не менее поразительна аналогичная способность европейского угря, мигрирующего из Европы к нерестилищам, расположенным в Саргассовом море. Подсчитано, что угорь в состоянии распознавать концентрацию, создаваемую разведением 1 г фенилэтилового спирта в соотношении 1: 3 10-18. Высокая избирательная чувствительность к гистамину обнаружена у карпа.

Обонятельный рецептор рыб кроме химических способен воспринимать механические воздействия (струи потока) и изменения температуры.

Органы вкуса. Они представлены вкусовыми почками, образованными скоплениями чувствующих (и опорных) клеток. Основания чувствующих клеток оплетены концевыми разветвлениями лицевого, блуждающего и языкоглоточного нервов.

Восприятие химических раздражителей осуществляется также свободными нервными окончаниями тройничного, блуждающего и спинномозговых нервов. Восприятие вкуса рыбами не обязательно связано с ротовой полостью, так как вкусовые почки расположены как в слизистой ротовой полости и на губах, так и в глотке, на усиках, жаберных лепестках, плавниковых лучах и по всей поверхности тела, в том числе на хвосте.

Сом воспринимает вкус главным образом при помощи усов: именно в их эпидермисе сосредоточены скопления вкусовых почек. У одной и той же особи количество вкусовых почек увеличивается по мере увеличения размеров тела. Рыбы различают вкусовые особенности пищи: горькое, соленое, кислое, сладкое. В частности, восприятие солености связано с ямковидным органом, помещающимся в ротовой полости.

Чувствительность органов вкуса у некоторых рыб очень высока: например, пещерные рыбы Anoptichthys, будучи слепыми, ощущают раствор глюкозы в концентрации 0,005%.

Органы чувств боковой линии. Специфическим органом, свойственным только рыбам и живущим в воде амфибиям, является орган бокового чувства, или боковой линии. Это сейсмосенсорные специализированные кожные органы. Наиболее просто органы боковой линии устроены у круглоротых и личинок карповых. Чувствующие клетки (механорецепторы) лежат среди скоплений эктодермальных клеток на поверхности кожи или в мелких ямках.

У основания они оплетены конечными разветвлениями блуждающего нерва, а на участке, возвышающемся над поверхностью, имеют реснички, воспринимающие колебания воды. У большинства взрослых костистых эти органы представляют собой погруженные в кожу каналы, тянущиеся по бокам тела вдоль средней линии. Канал открывается наружу через отверстия (поры) в чешуйках, расположенных над ним (рис. 28).

Рис. 28. Орган боковой линии костистой рыбы (по Кузнецову, Чернову, 1972) :
1 - отверстие боковой линии в чешуе, 2 – продольный канал боковой линии,
3 – чувствительные клетки, 4 – нервы

Разветвления боковой линии имеются и на голове. На дне канала (группами лежат чувствующие клетки с ресничками. Каждая такая группа рецепторных клеток вместе с контактирующими с ними нервными волокнами образует собственно орган – невромаст. Вода свободно протекает через канал, и реснички ощущают её давление. При этом возникают нервные импульсы разной частоты. Органы боковой линии связаны с центральной нервной системой блуждающим нервом.

Боковая линия может быть полной, т. е. тянуться по всей длине тела, или неполной и даже отсутствовать, но в последнем случае сильно развиваются головные каналы (у сельдей). Боковая линия дает возможность рыбе ощущать изменение давления текущей воды, вибрации (колебания) низкой частоты, инфразвуковые колебания, а многим рыбам – и электромагнитные поля. Боковая линия улавливает давление струящегося, движущегося потока, изменения давления с погружением на глубину она не воспринимает.

Улавливая колебания водной толщи, органы боковой линии дают возможность рыбе обнаруживать поверхностные волны, течения, подводные неподвижные предметы (скалы, рифы) и движущиеся предметы (враги, добыча), плавать днем и ночью, в мутной воде и даже будучи ослепленной.

Это весьма чувствительный орган: проходные рыбы ощущают им в море даже очень слабые токи пресной речной воды.

Способность улавливать отраженные от живых и неживых объектов волны очень важна для глубоководных рыб, так как в темноте больших глубин невозможно обычное зрительное восприятие окружающих предметов, общение между особями.

Предполагают, что волны, создающиеся во время брачных игр многих рыб, воспринимаемые боковой линией самки или самца, служат для них сигналом.

Функцию кожного чувства выполняют итак называемые кожные почки – клетки, имеющиеся в покровах головы и усиков, к которым подходят нервные окончания, однако они имеют гораздо меньшее значение.

Органы осязания. Органами осязания служат скопления чувствующих клеток (осязательные тельца), разбросанные по поверхности тела. Они воспринимают прикосновение твердых предметов (тактильные ощущения), давление воды, а также изменение температуры (тепло–холод) и боль.

Особенно много чувствующих кожных почек находится во рту и на губах. У некоторых рыб функцию органов осязания выполняют удлиненные лучи плавников: у гурами это первый луч брюшного плавника, у триглы (морской петух) осязание связано с лучами грудных плавников, ощупывающими дно, и т. д. У обитателей мутных вод или донных рыб, наиболее активных ночью, наибольшее количество чувствующих почек сосредоточено на усиках и плавниках. Однако у сомов усы служат рецепторами вкуса, а не осязания.

Механические травмы и боль рыбы, по-видимому, ощущают слабее, чем другие позвоночные: акулы, набросившиеся на добычу, не реагируют на удары острым предметом в голову; при операциях рыбы бывают часто относительно спокойны и т. д.

Терморецепторы. Ими являются находящиеся в поверхностных слоях кожи свободные окончания чувствующих нервов, при помощи которых рыбы воспринимают температуру воды. Различают рецепторы, воспринимающие тепло (тепловые) и холод (холодовые). Точки восприятия тепла найдены, например, у щуки на голове, восприятия холода – на поверхности тела. Костистые рыбы улавливают перепады температуры в 0,1–0,4°С.

Органы электрического чувства. Органы восприятия электрического и магнитного полей располагаются в коже на всей поверхности тела рыб, но главным образом в разных участках головы и вокруг нее. Они сходны с органами боковой линии – это ямки, заполненные слизистой массой, хорошо проводящей ток; на дне ямок помещаются чувствующие клетки (электрорецепторы), передающие нервные импульсы в мозг. Иногда они входят в состав системы боковой линии. Электрическими рецепторами у хрящевых рыб служат и ампулы Лоренцини. Анализ информации, получаемой электрорецепторами, осуществляет анализатор боковой линии (в про долговатом мозгу и мозжечке). Чувствительность рыб к току велика – до 1 мкВ/см2. Предполагают, что восприятие изменения электромагнитного поля Земли позволяет рыбам обнаруживать приближение землетрясения за 6–8 и даже за 22–24 ч до начала, в радиусе до 2 тыс. км.

Органы зрения. Органы зрения рыб устроены в основном так же, как у других позвоночных. Сходен с остальными позвоночными у них и механизм восприятия зрительных ощущений: свет проходит в глаз через прозрачную роговицу, далее зрачок – отверстие в радужной оболочке – пропускает его на хрусталик, а хрусталик передает фокусирует свет на внутреннюю стенку глаза сетчатку, где и происходит его непосредственное восприятие (рис. 29). Сетчатка состоит из светочувствительных (фоторецепторные), нервных, а также опорных клеток.

Рис. 29. Строение глаза костистых рыб (по Протасову, 1968):
1 – оптический нерв, 2 – ганглиозные клетки, 3 – слой палочек и колбочек, 4 – сетчатка, 5 – хрусталик, 6 – роговица, 7 – стекловидное тело

Светочувствительные клетки располагаются со стороны пигментной оболочки. В их отростках, имеющих форму палочек и колбочек, имеется светочувствительный пигмент. Количество этих фоторецепторных клеток очень велико –на 1 мм2 сетчатки у карпа их насчитывается 50 тыс. (у кальмара –162 тыс. , паука–16 тыс. , человека – 400 тыс. , совы – 680 тыс.). Посредством сложной системы контактов конечных разветвлений чувствующих клеток и дендритов нервных клеток световые раздражения поступают в зрительный нерв.

Колбочки при ярком свете воспринимают детали предметов и цвет. Палочки воспринимают слабый свет, но детального изображения создать не могут.

Положение и взаимодействие клеток пигментной оболочки, палочек и колбочек меняются в зависимости от освещенности. На свету пигментные клетки расширяются и прикрывают находящиеся около них палочки; колбочки подтягиваются к ядрам клеток и таким образом передвигаются к свету. В темноте к ядрам подтягиваются палочки (и оказываются ближе к поверхности); колбочки приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их (рис. 30).

Рис. 30. Ретиномоторная реакция в сетчатке глаза костистой рыбы
А – установка на свет; В – установка на темноту (по Наумову, Карташеву, 1979):
1 – пигментная клетка, 2 – палочка, 3 – ядро палочки, 4 – колбочка, 5 – ядро колбочки

Количество рецепторов разного рода зависит от образа жизни рыб. У дневных рыб в сетчатке превалируют колбочки, у сумеречных и ночных – палочки: у налима палочек в 14 раз больше, чем у щуки. У глубоководных рыб, живущих в темноте глубин, колбочек нет, а палочки становятся больше и количество их резко увеличивается – до 25 млн/мм2 сетчатки; вероятность улавливания даже слабого света возрастает. Большая часть рыб различает цвета, что подтверждается возможностью выработки у них условных рефлексов на определённый цвет – синий, зеленый, красный, жёлтый, голубой.

Некоторые отступления от общей схемы строения глаза рыбы связаны с особенностями жизни в воде. Глаз рыбы эллипсовидный. В числе других он имеет серебристую оболочку (между сосудистой и белковой), богатую кристалликами гуанина, которая придает глазу зеленовато-золотистый блеск.

Роговица почти плоская (а не выпуклая), хрусталик шаровидный (а не двояковыпуклый) – это расширяет поле зрения. Отверстие в радужной оболочке – зрачок – может изменять диаметр только в небольших пределах.

Век у рыб, как правило, нет. Лишь акулы имеют мигательную перепонку, закрывающую глаз как занавеска, и некоторые сельди и кефали – жировое веко – прозрачную пленку, закрывающую часть глаза.

Расположение глаз по бокам головы (у большинства видов) является причиной того, что рыбы обладают в основном монокулярным зрением, а способность к бинокулярному зрению весьма ограничена. Шаровидность хрусталика и перемещение его вперед к роговице обеспечивает широту поля зрения: свет в глаз попадает со всех сторон. Угол зрения по вертикали составляет 150°, по горизонтали– 168–170°. Но вместе с тем шаровидность хрусталика обусловливает близорукость рыб. Дальность их зрения ограничена и колеблется в связи с мутностью воды от нескольких сантиметров до нескольких десятков метров.

Видение на дальние расстояния становится возможным благодаря тому, что хрусталик может быть оттянут специальной мышцей–серповидным отростком, идущим от сосудистой оболочки дна глазного бокала.

При помощи зрения рыбы ориентируются и относительно предметов, находящихся на земле. Улучшение зрения в темноте достигается наличием отражательного слоя (тапетум) – кристалликов гуанина, подстилаемых пигментом. Этот слой не пропускает свет к лежащим позади сетчатки тканям, а отражает его и возвращает вторично на сетчатку. Так увеличивается возможность рецепторов использовать свет, попавший в глаз.

В связи с условиями обитания глаза рыб могут сильно видоизменяться. У пещерных или абиссальных (глубоководных) форм глаза могут редуцироваться и даже исчезать. Некоторые же глубоководные рыбы, наоборот, имеют огромные глаза, позволяющие улавливать совсем слабые следы света, или телескопические глаза, собирающие линзы которых рыба может поставить параллельно и обрести бинокулярное зрение. Глаза некоторых угрей и личинок ряда тропических рыб вынесены вперед на длинных выростах (стебельчатые глаза).

Необычна модификация глаз у четырехглазки из Центральной и Южной Америки. Ее глаза помещаются на верху головы, каждый из них разделен перегородкой на две самостоятельные части: верхней рыба видит в воздухе, нижней– в воде. В воздушной среде могут функционировать глаза рыб, выползающих на берег или деревья.

Роль зрения как источника информации из внешнего мира для большинства рыб очень велика: при ориентации во время движения, при отыскивании и захвате пищи, при сохранении стаи, в нерестовый период (восприятие оборонительных и агрессивных поз и движений самцами-соперниками, а между особями разных полов – брачного наряда и нерестового ‛церемониала“), в отношениях жертва –хищник и т. д.

Способность рыб воспринимать свет издавна использовалась в рыболовстве (лов рыбы на свет факела, костра и т. д.).

Известно, что рыбы разных видов неодинаково реагируют на свет разной интенсивности и разной длины волны, т. е. разного цвета. Так, яркий искусственный свет привлекает одних рыб (каспийская килька, сайра, ставрида, скумбрия и др.) и отпугивает других (кефаль, минога, угорь и т. д.).

Так же избирательно относятся разные виды к разным цветам и разным источникам света – надводным и подводным. Все это положено в основу организации промышленного лова рыбы на электросвет (так ловят кильку, сайру и других рыб).

Орган слуха и равновесия рыб. Он расположен в задней части черепной коробки и представлен лабиринтом; ушных отверстий, ушной раковины и улитки нет, т. е. орган слуха представлен внутренним ухом. Наибольшей сложности достигает он у настоящих рыб: большой перепончатый лабиринт помещается в хрящевой или костной камере под прикрытием ушных костей. В нем различают верхнюю часть – овальный мешочек (ушко, utriculus) и нижнюю – круглый мешочек (sacculus). От верхней части во взаимно перпендикулярных направлениях отходят три полукружных канала, каждый из которых на одном конце расширен в ампулу (рис. 31). Овальный мешочек с полукружными каналами составляет орган равновесия (вестибулярный аппарат). Боковое расширение нижней части круглого мешочка (lagena), являющееся зачатком улитки, не получает у рыб дальнейшего развития. От круглого мешочка отходит внутренний лимфатический (эндолимфатический) канал, который у акул и скатов через специальное отверстие в черепе выходит наружу, а у остальных рыб слепо заканчивается у кожи головы.

Рис. 31. Орган слуха рыб
1 – передний канал, 2 – эндолимфатический канал, 3 – горизонтальный канал,
4 – лагена, 5 – задний канал, 6 – саккулюс, 7 – утрикулюс

Эпителий, выстилающий отделы лабиринта, имеет чувствующие клетки с волосками, отходящими во внутреннюю полость. Основания их оплетены разветвлениями слухового нерва. Полость лабиринта заполнена эндолимфой, в ней находятся ‛слуховые“ камешки, состоящие из углекислой извести (отолиты), по три с каждой стороны головы: в овальном и круглом мешочке и лагене. На отолитах, как и на чешуе, образуются концентрические слои, поэтому отолиты, и особенно наибольший, часто используют для определения возраста рыб, а иногда и для систематических определений, так как их размеры и контуры неодинаковы у различных видов.

У большинства рыб наибольший отолит располагается в круглом мешочке, но у карповых и некоторых других – в лагене,

С лабиринтом связано чувство равновесия: при передвижении рыбы давление эндолимфы в полукружных каналах, а также со стороны отолита изменяется и возникшее раздражение улавливается нервными окончаниями. При экспериментальном разрушении верхней части лабиринта с полукружными каналами рыба теряет способность удерживать равновесие и лежит на боку, спине или брюхе. Разрушение нижней части лабиринта не ведет к утрате равновесия.

С нижней частью лабиринта связано восприятие звуков: при удалении нижней части лабиринта с круглым мешочком и лагеной рыбы не в состоянии различать звуковые тона (при попытках выработать условный рефлекс). В то же время рыбы без овального мешочка и полукружных каналов, т. е. без верхней части лабиринта, дрессировке поддаются. Таким образом, было показано, что рецепторами звука являются именно круглый мешочек и лагена.

Рыбы воспринимают как механические, так и звуковые колебания: частотой от 5 до 25 Гц – органами боковой линии, от 16 до 13 000 Гц – лабиринтом.

Некоторые виды рыб улавливают колебания, находящиеся на границе инфразвуковых волн и боковой линией, и лабиринтом.

Острота слуха у рыб ниже, чем у высших позвоночных, и у разных видов неодинакова: язь воспринимает колебания, длина волны которых составляет 25–5524 Гц, серебряный карась – 25–3840, угорь – 36–650 Гц, причем низкие звуки улавливаются ими лучше.

Рыбы улавливают и те звуки, источник которых находится не в воде, а в атмосфере, несмотря на то что такой звук на 99,9% отражается поверхностью воды и, следовательно, в воду проникает только 0,1 % образующихся звуковых волн. В восприятии звука у карповых, сомовых рыб большую роль играет плавательный пузырь, соединенный с лабиринтом и служащий резонатором.

Рыбы могут и сами издавать звуки. Звукоиздающие органы у рыб различны: плавательный пузырь (горбыли, губаны и др.), лучи грудных плавников в комбинации с костями плечевого пояса (сомы), челюстные и глоточные зубы (окуневые и карповые) и др. В связи с этим неодинаков и характер звуков: они могут напоминать удары, цоканье, свист, ворчанье, хрюканье, писк, кваканье, рычанье, треск, рокот, звон, хрип, гудок, крики птиц и стрекотанье насекомых. Сила и частота звуков, издаваемых рыбами одного вида, зависит от пола, возраста, пищевой активности, здоровья, причиняемой боли и т. д.

Звучание и восприятие звуков имеет большое значение в жизнедеятельности рыб: оно помогает особям разного пола найти друг друга, сохранить стаю, сообщить сородичам о присутствии пищи, охранять территорию, гнездо и потомство от врагов, является стимулятором созревания во время брачных игр, т. е. служит важным средством общения. Предполагают, что у глубоководных рыб, рассредоточенных в темноте на океанических глубинах, именно слух в сочетании с органами боковой линии и обонянием обеспечивает общение, тем более что звукопроводимость, более высокая в воде, чем в воздухе, на глубине возрастает. Особенно важен слух для ночных рыб и обитателей мутных вод.

Реакция разных рыб на посторонние звуки различна: при шуме одни уходят в сторону, другие толстолобик, семга, кефаль–выпрыгивают из воды. Это используют при организации лова рыбы (лов кефали рогожами, колокол, отпугивающий ее от ворот кошелькового невода, и т. д.). В период нереста карпа в рыбоводных хозяйствах запрещают проезд около нерестовых прудов, а в старину во время нереста леща запрещали колокольный звон.

Головной мозг костистых рыб состоит из типичных для большинства позвоночных пяти отделов.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon) включает в себя продолговатый мозг и мозжечок.

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) передним отделом заходит под мозжечок, а сзади без видимых границ переходит в спинной мозг. Чтобы рассмотреть передний отдел продолговатого мозга, необходимо отвернуть вперед тело мозжечка (у некоторых рыб мозжечок невелик и передний отдел продолговатого мозга хорошо виден). Крыша в этом отделе мозга представлена сосудистым сплетением. Под ним лежит большая ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), расширенная на переднем конце и переходящая сзади в узкую медиальную щель, она является полостью четвертого мозгового желудочка (ventriculus quartus). Продолговатый мозг служит местом отхождения большинства головных нервов, а также проводящим путем, связывающим различные центры передних отделов головного мозга со спинным. Однако, слой белого вещества, покрывающий продолговатый мозг, у рыб довольно тонкий, так как туловище и хвост в значительной степени автономны - они осуществляют большую часть движений рефлекторно, не соотносясь с головным мозгом. В дне продолговатого мозга у рыб и хвостатых амфибий лежит пара гигантских маутнеровских клеток, связанных с акустико-латеральными центрами. Их толстые аксоны простираются вдоль всего спинного мозга. Локомоция у рыб осуществляется в основном за счёт ритмичных изгибов тела, которыми, по-видимому, управляют главным образом местные спинномозговые рефлексы. Однако общий контроль над этими движениями осуществляют маутнеровские клетки. В дне продолговатого мозга лежит дыхательный центр.

Рассматривая мозг снизу, можно различить места отхождения некоторых нервов. От латеральной стороны передней части продолговатого мозга отходят три круглых корешка. Первый, лежащий наиболее краниально, принадлежит V и VII нервам, средний корешок - только VII нерву, и, наконец, третий корешок, лежащий каудально, является VIII нервом. За ними, также от боковой поверхности продолговатого мозга, несколькими корешками отходят вместе IX и X пара. Остальные нервы тонки и обычно обрываются при препарировании.

Мозжечок (cerebellum) довольно хорошо развит, имеет округлую или вытянутую форму, он лежит над передней частью продолговатого мозга непосредственно за зрительными долями. Задним своим краем он прикрывает продолговатый мозг. Выступающая вверх часть является телом мозжечка (corpus cerebelli). Мозжечок является центром точной регуляции всех моторных иннервации, связанных с плаванием и схватыванием пищи.

Средний мозг (mesencephalon) - часть ствола головного мозга, пронизанная мозговым водопроводом. В его состав входят крупные, вытянутые продольно зрительные доли (они видны сверху).

Зрительные доли, или зрительная крыша (lobis opticus s. tectum opticus) - парные образования, отделенные друг от друга глубокой продольной бороздой. Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. В них заканчиваются волокна зрительного нерва. У рыб этот отдел головного мозга имеет главенствующее значение, это центр, оказывающий основное влияние на деятельность организма. Серое вещество, покрывающее зрительные доли, имеет сложное слоистое строение, напоминающее строение коры мозжечка или полушарий

От вентральной поверхности зрительных долей отходят толстые зрительные нервы, перекрещивающиеся под поверхностью промежуточного мозга.

Если вскрыть зрительные доли среднего мозга, то можно увидеть, что в их полости от мозжечка отделяется складка, носящая название мозжечковой заслонки (valvule cerebellis). По бокам от нее в дне полости среднего мозга выделяются два бобовидных возвышения, называемых полулунными телами (tori semicircularis) и являющихся дополнительными центрами статоакустического органа.

Передний мозг (prosencephalon) менее развит, чем средний, он состоит из конечного и промежуточного мозга.

Части промежуточного мозга (diencephalon) лежат вокруг вертикально расположенной щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые стенки желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus ) у рыб и амфибий имеют второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится переднее сосудистое сплетение (сосудистая покрышка третьего желудочка) и верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). Дно третьего мозгового желудочка - подбугорье или гипоталамус у рыб формирует парные вздутия - нижние доли (lobus inferior). Перед ними лежит нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). У многих рыб эта железа плотно входит в специальное углубление в дне черепа и обычно при препаровке обрывается; тогда хорошо видна воронка (infundibulum). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum).

Конечный мозг (telencephalon) у костистых рыб по сравнению с другими отделами мозга очень мал. Большинство рыб (кроме двоякодышащих и кистепёрых) отличает эвертированное (вывернутое) строение полушарий конечного мозга. Они как бы «вывернуты» вентро-латерально. Крыша переднего мозга не содержит нервных клеток, состоит из тонкой эпителиальной перепонки (pallium), которая при препаровке обычно снимается вместе с оболочкой мозга. В этом случае на препарате видно дно первого желудочка, разделенное глубокой продольной бороздой на два полосатых тела. Полосатые тела (corpora striatum1) состоят из двух отделов, что можно видеть при рассмотрении мозга сбоку. Фактически, эти массивные структуры содержат материал полосатых тел и коры довольно сложного строения.

Обонятельные луковицы (bulbus olfactorius) прилегают к переднему краю конечного мозга. От них вперед идут обонятельные нервы. У некоторых рыб (например, у трески) обонятельные луковицы вынесены далеко вперёд, в таком случае они соединяются с мозгом обонятельными трактами.