Рефрактерные периоды. Рефрактерность и ее причины Что такое рефрактерный период

В сравнении с электрическими импульсами, возникающими в нервах и скелетных мышцах, продолжительность сердечного потенциала действия значительно длиннее. Это обусловлено длительным рефрактерным периодом, во время которого мышцы невосприимчивы к повторным стимулам. Эти длительные периоды физиологически необходимы, так как в это время происходит выброс крови из желудочков и их последующее наполнение для очередного сокращения.

Как показано на рисунке 1.15, во время потенциала действия различают три уровня рефрактерности. Степень рефрактерности исходно отражает количество быстрых Na+ каналов, которые вышли из своего неактивного состояния и способны открыться. В течение фазы 3 потенциала действия увеличивается число Na+ каналов, вышедших из неактивного состояния и способных отвечать на деполяризацию. Это, в свою очередь, повышает вероятность того, что стимулы вызовут развитие потенциала действия и приведут к его распространению.

Абсолютный рефрактерный период - это период, в течение которого клетки полностью нечувствительны к новым стимулам. Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода, но, продолжаясь за его пределы, включает еще и короткий интервал фазы 3, в течение которого раздражитель возбуждает локальный потенциал действия, который недостаточно силен, чтобы распространиться дальше. Относительный рефрактерный период - это интервал, в течение которого раздражители возбуждают потенциал действия, который может распространяться, но характеризуется меньшей скоростью развития, более низкой амплитудой и меньшей скоростью проведения из-за того, что в момент стимуляции клетка имела менее отрицательный потенциал, чем потенциал покоя.

После относительного рефрактерного периода выделяют короткий период сверхнормальной возбудимости, в котором раздражители, сила которых ниже нормальной, могут вызывать потенциал действия.

Рефрактерный период клеток предсердия короче, чем клеток миокарда желудочков, поэтому ритм предсердий может значительно превышать ритм желудочков при тахиаритмиях

Проведение импульса

Во время деполяризации электрический импульс распространяется по кардиомиоцитам, быстро переходя на соседние клетки, благодаря тому, что каждый кардиомиоцит соединяется с соседними клетками через контактные мостики с низким сопротивлением. Скорость деполяризации ткани (фаза 0) и скорость проведения по клетке зависит от числа натриевых каналов и величины потенциала покоя. Ткани с высокой концентрацией Na+ каналов, такие как волокна Пуркинье, имеют большой быстрый входящий ток, который быстро распространяется внутри и между клетками и обеспечивает быстрое проведение импульса. В противоположность этому, скорость проведения возбуждения будет значительно ниже в клетках с менее отрицательным потенциалом покоя и большим количеством неактивных быстрых натриевых каналов (рис. 1.16). Таким образом, величина потенциала покоя сильно влияет на скорость развития и проведения потенциала действия.

Нормальная последовательность сердечной деполяризации

В норме электрический импульс, вызывающий сердечное сокращение, вырабатывается в синоатриальном узле (рис. 1.6). Импульс распространяется в мышцы предсердий через межклеточные контактные мостики, которые обеспечивают непрерывность распространения импульса между клетками.

Обычные мышечные волокна предсердий участвуют в распространении электрического импульса от СА- к АВ-узлу; в отдельных местах более плотное расположение волокон облегчает проведение импульса.

В связи с тем, что предсердно-желудочковые клапаны окружает фиброзная ткань, прохождение электрического импульса от предсердий к желудочкам возможно только через АВ-узел. Как только электрический импульс достигает атриовентрикулярного узла, происходит задержка его дальнейшего проведения (приблизительно в 0,1 секунды). Причиной задержки служит медленное проведение импульса волокнами малого диаметра в узле, а также медленный пейсмекерный тип потенциала действия этих волокон (необходимо помнить, что в пейсмекерной ткани быстрые натриевые канальцы постоянно неактивны, и скорость возбуждения обусловлена медленными кальциевыми канальцами). Пауза в проведении импульса в месте атриовентрикулярного узла полезна, так как она дает предсердиям время для их сокращения и полного освобождения от содержимого до начала возбуждения желудочков. В добавление к этому, такая задержка позволяет атриовентрикулярному узлу выполнять функцию привратника, препятствуя проведению слишком частых стимулов от предсердий к желудочкам при предсердных тахикардиях.

Выйдя из атриовентрикулярного узла, сердечный потенциал действия распространяется по быстро проводящим пучкам Гиса и волокнам Пур-кинье к основной массе клеток миокарда желудочков. Это обеспечивает координированное сокращение кардиомиоцитов желудочков.

Рефрактерный период, наступающий после коитуса, отражает сексуальное, но не общее физическое истощение.

Об этом наглядно свидетельствует тот факт, что при смене полового партнера даже самец довольно быстро восстанавливает либидозную активность. У домашних животных, равно как и диких, повторные спаривания с коротким перерывом обычны. Так, бык, когда его выпускают после изоляции к текущей корове, совершает подряд 5-6 коитусов с эякуляцией. Жеребец может совершить до 10 садок подряд с короткими интервалами. Хряки за сутки совершают до 10 садок. В специальном тесте каждый из трех хряков, запущенных в стадо из девяти свиноматок с признаками эструса, за 25-часовой период совершили по восемь результативных садок. По сообщению J. О. Almquist и Е. В. Hale (1956), в 5-часовом тесте на половое истощение бык произвел 75 эякуляций. Однако самой большой половой выносливостью все-таки обладают бараны. Подсчитано, что в больших отарах с большим количеством самок в состоянии эструса баран-производитель на протяжении нескольких месяцев сохраняет высокую половую активность и совершает в среднем около 45 коитусов в неделю.

У собак после «замка» развивается рефрактерный период, в процессе которого и самец, и самка в течение 10-15 минут тщательно вылизывают свои половые органы. Как правило, после восстановления сука «вяжется» с другим самцом. Продолжительность рефрактерного периода кобеля значительно дольше по сравнению с продолжительностью рефрактерного периода самки. Эти половые различия обеспечивают участие в половом процессе нескольким самцам.

Коитальная рецептивность самок как общебиологическое явление изучена в меньшей мере по сравнению с половой активностью самцов. В литературе указывается, что при свободном содержании ярки и овцематки позволяют баранам делать садку не более 6 раз за весь период половой охоты. Примерно такие же цифры приводятся и для коров.

Исследователи полового поведения домашних животных отмечают, что при раздельнополом содержании животных в течение года и объединения самцов и самок в половой сезон животные склонны образовывать временные «семейные» пары. Быки после первого удачного коитуса остаются в непосредственной близости от самки до конца ее эструса. В этом случае животные занимают «параллельное или оппозитное» положение относительно друг друга.

На лошадях показано, что пара образуется после того, как кобыла подставит жеребцу свой зад и произведет демонстративное мочеиспускание. После этого следует ритуал покусывания жеребцом кобылы и лягание кобылой жеребца. У лошадей показателем образования брачной пары является положение партнеров, при котором они стоят нос к носу.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Рефрактерные периоды отражают способность тканей к проведению двух последовательных импульсов. Второй импульс является результатом проводимой стимуляции; первый же может быть спонтанным или искусственно вызванным. Оценка рефрактерных периодов не позволяет прямо определить время проведения. Различия между временем проведения и длительностью рефрактерных периодов показаны на рис. 5.7. В качестве примера на нем представлен АВ-узел как часть проводящей системы. Электрическая активность регистрируется электродами, расположенными около входа и выхода данной системы. Для АВ-узла и вход (нижнепредсердный потенциал), и выход (потенциал пучка Гиса) регистрируется одним электродом. Для других тканей могут потребоваться отдельные электроды. Интервал проведения представляет абсолютное время, необходимое для прохождения одиночного импульса (Si) по участку проводящей системы; в случае АВ-узла это интервал А-Н (А\-Hi).

При измерении рефрактерных периодов оценивается разница в проведении двух последовательных импульсов: S\ (спонтанный или искусственный) иSs (искусственный). При этом абсолютное время проведения не определяется, скорее сравниваются задержки между импульсами на выходе и входе в проводящую ткань. Чем теснее сцепление двух импульсов, тем больше вероятность замедленного проведения второго импульса вследствие рефрактерности ткани. В результате рефрактерности длина интервала S1-S2, измеренная на выходе, больше, чем на входе. В случае АВ-узла задержка на выходе(H1 -Н2) сравнивается с интервалом сцепления на входе(А1-А2). Если влияние рефрактерности отсутствует, то разницы в проведении двух последовательных импульсов нет и интервалА1-A2 равен интервалуН1-H2. Это обычно наблюдается при относительно больших интервалах сцепления между S1 и S2. При более раннем возникновении второго импульса он попадает в частично рефрактерную ткань, вследствие чего его проведение через АВ-узел замедляется. В результатеHi-Нч становится большеA1-A2, или, иначе говоря, интервал проведенияА-Н импульсаS2 превышает таковой S1. Наибольший интервал сцепления(A1-A2), при котором это наблюдается, соответствует периоду относительной рефрактерности исследуемой ткани. Вышесказанное иллюстрирует график зависимости интервалов сцепления на выходе и входе (рис. 5.8). На интервал сцепления на выходе из АВ-узла(H1 -H2) влияет степень преждевременности импульсов (укорочениеH1-H2) вследствие уменьшенияА1-A2 и степень рефрактерности АВ-узла (удлинениеH1-H2 в результате задержки проведения с увеличениемА2-Н2). Как видно на рис. 5.8, при большей преждевременности импульсов уменьшение интервалаН1-Н2 продолжается, однако оно происходит медленнее из-за возрастающей рефрактерности. Часто достигается точка, в которой нарастание задержки проведения превышает степень снижения преждевременности импульсов, в результате чего длительность интервалаH1-Н2 становится больше наблюдавшейся при менее преждевременных импульсах. Это хорошо представляет восходящая часть кривой рефрактерных периодов. Может отмечаться точка, в которой существует полная рефрактерность. Второй импульс затем блокируется в пределах АВ-узла и на выходе (H2) не регистрируется. Эффективному рефрактерному периоду (ЭРП) соответствует наибольший интервал сцепления(А1А2), при котором отсутствует проведение. Анализ кривой показывает, что для целого ряда проведенных преждевременных импульсов имеется минимальный интервал на выходе(Н1-Н2); он соответствует функциональному рефрактерному периоду (ФРП).

Рис. 5.7. Интервалы проведения и рефрактерные периоды.

Рис. 5.8. Зависимость интерваловHi-Hiorинтервалов А\-Ai, полученных при электрографии пучка Гиса с целью определения рефрактерных периодов АВ-узлов (АВУ).

Нашло относительного рефрактерного периода (ОРП) определяется при появлении отклонения графика от линии равных значений интервалов. Функциональный рефрактерный период АВ-узла (ФРП) соответствует минимальному интервалу H1-H2. Эффективный рефрактерный период АВ-узла (ЭРП) соответствует наиболее короткому интервалу А1-А2, при котором сохраняется проведение через пучок Гиса.

Рефрактерные периоды определялись для различных тканей сердца при проведении как в антероградном, так и в ретроградном направлении. Измеряемые на входе и выходе параметры, необходимые для оценки рефрактерных периодов, перечислены в табл. 5.13. В табл. 5.14 представлены диапазоны нормальных значений обычно определяемых рефрактерных периодов. Различные ткани сердца различаются не только по величине абсолютных рефрактерных периодов, но и по форме кривой рефрактерных периодов. Для АВ-узла характерен выраженный подъем кривой, а его ФРП существенно превышает ЭРП. Кривые рефрактерных периодов предсердий и желудочков обычно приближаются к линии равных значений, причем ФРП часто бывает лишь на 10-30 мс больше ЭРП.

Следует отметить, что ОРП и ЭРП определяются по величине интервала сцепления на входе системы (в точке критических изменений проведения), тогда как ФРП определяется по величине интервала на выходе. Таким образом, для того чтобы полностью охарактеризовать рефрактерные периоды ткани, необходимо определить электрические события и на входе, и на выходе. Во многих ситуациях это может оказаться трудным. Рефрактерные периоды АВ-узла определяются по разнице между А1А2 иН1Н2, однако при этом предсердная рефрактерность не должна лимитироваться во время приложения преждевременного стимула. Если ФРП предсердий превышает ЭРП АВ-узла, точное определение последнего невозможно, поскольку рефрактерность предсердий ограничивает степень преждевременности импульсов на входе в АВ-узел; это наблюдается у 36 % пациентов. Часто бывает трудно оценить ретроградное проведение по системе Гис-Пуркинье, что во многих случаях связано с невозможностью регистрации ретроградного потенциала пучка Гиса. Рефрактерность подвержена влиянию многих факторов. На измеряемые величины могут существенно повлиять медикаментозные препараты и изменения вегетативного тонуса (см. табл. 5.8). Определенное влияние оказывает и частота основного сердечного ритма, при которой оценивается рефрактерность тканей. При учащении сердечного ритма рефрактерные периоды предсердий, системы Гис-Пуркинье и желудочков уменьшаются, а АВ-узла - увеличиваются.

Таблица 5.13. Измеряемые препараты, необходимые для оценки рефрактерных периодов

Ретроградный Гис-потенциал; S - артефакт стимула; А - предсердная электрограмма; Н - потенциал пучка Гиса; V - желудочковая электрограмма; индекс 1 - первый импульс; индекс 2 - второй импульс.

Таблица 5.14. Нормальные величины рефрактерных периодов

"ЭРП АВ-узла лимитируется ФРП предсердия у 36 % больных. АВУ - АВ-узел; СГП - система Гис-Пуркинье.

Одним из самых значительных различий в сексуальной реакции полов является наличие рефрактерного периода в мужском цикле реагирования. Мужчинам обычно нужен какой-то минимум времени после оргазма, прежде чем они почувствуют еще один пик. Большинство женщин не испытывают такой физиологически обусловленной «фазы остановки».

В литературе есть много дискуссий о том, почему только у мужчин есть рефрактерный период. Кажется правдоподобным существование какого-то кратковременного неврологического сдерживающего механизма, который приводится в действие в результате эякуляции. Трое британских ученых провели интересное исследование, которое показало правильность такого мнения (Barfield et al., 1975). Эти исследования доказывают, что некоторые последовательности химических реакций между средней частью мозга и гипоталамусом, участвующие, как было выявлено ранее, в регуляции сна, связаны и с тормозящим эффектом после оргазма у мужчин. Чтобы проверить эту гипотезу, ученые провели опыты на крысах и уничтожили у них участок вентральной медиальной петли (ventral medial lemniscus) в их химической цепи. Для сравнения ученые хирургически удалили три другие области в гипоталамусе и в средней части мозга у разных крыс. Последующие наблюдения за сексуальным поведением испытуемых крыс показали, что удаление вентральной медиальной петли оказывает очень сильное влияние на рефрактерный период, сокращая его продолжительность в два раза.

Еще одно исследование на крысах предоставило более детальные данные о том, что мозг участвует в формировании рефрактерного периода у мужчин. В двух исследованиях у крыс были уничтожены большие области под гипоталамусом, что привело к учащению эякуляций у испытуемых животных (Heimer & Larsson, 1964; Lisk, 1966). Еще одно исследование показало, что электрическая стимуляция задней части гипоталамуса может резко уменьшить у крыс интервалы между копуляциями (Caggiula, 1970).

Некоторые специалисты полагают, что ответ на загадку рефрактерного периода кроется в потере семенной жидкости во время оргазма. Но большинство исследователей скептически отнеслись к этой идее, потому что неизвестно, какая субстанция в выделяемом семени может рассматриваться как утечка энергии или как заметное понижение гормонального уровня либо какие-либо другие биохимические объяснения.

Еще одно исследование предполагает, что рефрактерный период у мужчин объясняется эволюцией и ее целями, поскольку конечная цель выживания видов наиболее эффективно достигается, если мужчины испытывают «остановку» после оргазма; а женщины нет. В соответствии с этой теорией женщины получают преимущество и могут продолжать совокупляться не с одним мужчиной. Такая практика увеличивает количество спермы в репродуктивном тракте женщины, и вероятность беременности повышается. Дополнительное количество спермы также ведет к тому, что активно происходит естественный отбор наиболее приспособленных особей (наиболее быстрых пловцов, долгожителей и т. д.). Доказательства в пользу этой теории слабы, однако сам тезис, тем не менее, провокационный. Какие бы ни были причины, рефрактерный период распространен не только у человеческих представителей мужского пола, но и у самцов буквально всех видов, о которых у нас имеются данные, в том числе у крыс, собак и шимпанзе.

Множественные оргазмы.

Различия между полами возникают еще и в третьей области паттернов сексуального реагирования: в способности испытывать множественные оргазмы (multiple orgasms). Выражаясь техническим языком, термин множественные оргазмы определяет переживание нескольких оргазмов за короткий период времени.

Множественные оргазмы (multiple orgasms). Переживание более чем одного оргазма за короткий период времени.

Хотя у исследователей есть разные мнения о том, какой именно опыт можно считать опытом множественного оргазма, для наших целей мы можем сказать, что если у мужчины или женщины наблюдается два и более сексуальных пика за короткий период времени, то этот человек испытывает множественный оргазм. Тем не менее существует отличие между мужчинами и женщинами, которое данным определением часто затемняется. Для женщины вполне обычно испытывать несколько оргазмов подряд, которые отделены во времени очень короткими интервалами (подчас всего лишь секундами). А вот мужские оргазмы, наоборот, как правило, более разделены во времени.

Какое количество женщин обычно испытывает множественные оргазмы? Кинси (1953) указывал, что приблизительно 14% в его выборке испытуемых женщин обычно переживали множественные оргазмы. В результате опроса читателей журнала «Психология сегодня», проведенного в 1970 году, была выявлена цифра 16% (Athanasiou et al., 1970).Обзоры данных о наших собственных студентах за несколько лет показали, что приблизительно такой же процент женщин испытывает больше одного оргазма во время одного совокупления.

На первый взгляд может показаться, что только ограниченное число женщин обладает способностью испытывать множественные оргазмы. Тем не менее исследования Мастерса и Джонсон показали, что это предположение ошибочно:

«Если способная испытывать регулярные оргазмы женщина соответствующим образом стимулируется в течение короткого периода времени после первого оргазма, она чаще всего может испытать второй, третий, четвертый и даже пятый и шестой оргазмы, прежде чем полностью насытится. В отличие от мужчин, которые, как правило, не в состоянии испытывать больше одного оргазма за короткий период времени, многие женщины, особенно когда стимулируют их клитор, могут регулярно испытывать по пять или шесть полноценных оргазмов в течение всего нескольких минут» (1961, р. 792).

Итак, оказывается, что большинство женщин способны испытывать множественные оргазмы, но, по-видимому, только незначительное число женщин испытывают их на самом деле. Почему существует такой разрыв между способностями и действительным опытом? Ответ заключается в источнике стимуляции. Отчет Кинси, опрос, проведенный журналом «Психология сегодня» и наши собственные опросы студентов, упоминаемые ранее, основаны на данных по показателям оргазма во время пенисно-вагинального совокупления. По ряду причин, в том числе и из-за склонности мужчин останавливаться после собственного оргазма, женщины редко продолжают коитус после первоначального оргазма. Зато, как продемонстрировали некоторые исследователи, мастурбирующие женщины или женщины, находящиеся в сексуальной связи с другими женщинами, гораздо чаще после достижения первоначального оргазма продолжают совокупление или стимуляцию вплоть до получения дополнительных оргазмов (Athanasiou et al., 1970; Masters & Johnson, 1966).

Проводя данную дискуссию, мы вовсе не подразумеваем то, что все женщины должны обязательно испытывать множественные оргазмы. Наоборот, многие женщины могут предпочитать такой сексуальный опыт, когда они переживают один оргазм или вообще не испытывают оргазма. Данные о способностях женщин к множественным оргазмам не нужно интерпретировать таким образом, что женщины «должны» так реагировать. Это может привести к формированию нового непререкаемого сексуального стандарта. Следующие цитаты иллюстрируют тенденцию устанавливать такие стандарты:

«Когда я росла, то считалось, что любая молодая незамужняя женщина, которая получала удовольствие от секса и активно искала сексуальных приключений, - распущенная женщина или женщина с психическими отклонениями. Теперь мне говорят, что я должна испытывать несколько оргазмов каждый раз, когда я занимаюсь любовью, чтобы считаться «нормальной». Как сильно изменились наши представления о нормальном и здоровом - когда мы из пуританских, незаинтересованных людей должны превратиться в невероятное создание, которое несколько раз кончает по сигналу.» (Из авторских архивов)

«Иногда мужчины спрашивают меня, почему я кончаю только один раз. Как будто они хотят, чтобы я это делала для них. По правде говоря, одного оргазма мне вполне достаточно для удовлетворения. Иногда мне приятно, что меня даже не волнует, достигну я оргазма или нет. Все эти акцентирования достижений множественных оргазмов меня действительно охлаждают и вызывают отвращение.» (Из авторских архивов)

Как уже отмечалось раньше, у мужчин множественные оргазмы бывают значительно реже. Множественные оргазмы чаще всего наблюдаются у очень молодых мужчин, а с возрастом частота оргазмов у мужчин снижается. Уже мужчины - студенты колледжа редко испытывают больше одного оргазма во время сексуального совокупления. Тем не менее Алекс Комфорт (Comfort, 1972) утверждает (и мы согласны с этим мнением), что большинство мужчин, вероятно, гораздо более способны на множественные оргазмы, чем они себе это представляют. Многие мужчины на протяжении нескольких лет мастурбации приучились кончать как можно быстрее, чтобы их не заметили. Такой психологический настрой вряд ли поощряет подростка продолжать экспериментирование после наступления первого оргазма. В процессе последующих экспериментов, однако, многие мужчины могут сделать открытия, подобные описанному в приведенном ниже размышлении, принадлежащем мужчине средних лет:

«Мне никогда не приходило в голову, что я могу заниматься любовью после оргазма. В течение 30 лет моей жизни я всегда считал оргазм сигналом окончания полового акта. Наверное, я реагировал так по всем причинам, которые вы указывали на наших занятиях, и еще нескольким, о которых вы ничего не сказали. В тот вечер, когда вы рассказывали о рефрактерном периоде, моя жена пришла вместе со мной. По дороге домой мы обсуждали эту тему, и на следующий день решили поэкспериментировать. Ну, скажу я вам, я был так зол на себя, когда понял, что за все эти годы потерял столько действительно замечательного. Я обнаружил, что могу испытывать больше чем один оргазм за раз, и хотя мне требуется много времени, чтобы снова возбудиться, сам путь к достижению этого состояния доставляет мне огромное удовольствие. Моей жене это тоже нравится!» (Из авторских архивов)

Существуют также данные о том, что некоторые мужчины действительно в состоянии испытывать несколько оргазмов за очень короткий период времени. В одном исследовании 13 мужчин указали, что они могут испытывать ряд оргазмов до эякуляции перед финальным оргазмом с эякуляцией. Большинство этих мужчин указывали, что они испытывают от 3 до 10 оргазмов во время одного занятия сексом. К сожалению, только одного из этих 13 мужчин изучали в лаборатории и его заявления подтвердились физиологическими данными. По-видимому, разгадка этих множественных реакций состояла в том, что эти мужчины имели способность сдерживать эякуляцию, поскольку их окончательный оргазм в серии оргазмов сопровождался эякуляцией и приводил к рефрактерному периоду (Robbins & Jensen, 1978).

Совсем недавно ученые Мэриан Данн и Ян Трост сообщили о результатах интервью с 21 мужчинами в возрасте от 25 до 69 лет, которые утверждали, что они обычно, хотя и не всегда, испытывали множественные оргазмы. В научных целях ученые определили эти множественные оргазмы у мужчин как «два или более оргазма с эякуляцией или без эякуляции либо только с очень ограниченной детумесенцией (detumesence) (потерей эрекции) во время одного полового акта» (1989, р. 379). Сексуальные паттерны испытуемых варьировали. Некоторые мужчины испытывали эякуляцию после первого оргазма, за которым следовали более «сухие» оргазмы. Остальные мужчины сообщали, что они испытывали несколько оргазмов без эякуляции, после которых наступал окончательный оргазм с эякуляцией. А другие мужчины указывали, что их оргазм представлял какой-то вариант этих двух.

Наконец, как показало одно недавнее исследование, задокументированное в лабораторных условиях, один 35-летний мужчина испытал 6 оргазмов, каждый из которых сопровождался эякуляцией, с интервалом в 36 минут между первым и последним оргазмом (Whipple et al., 1998). Участник этого исследования сообщил также, что он испытывал такие множественные оргазмы с эякуляцией с 15 лет.

Эти исследования дают нам множество доказательств того, что некоторые мужчины действительно переживают несколько оргазмов. Если эти данные в конечном итоге подтвердятся и если все больше мужчин узнают о своей способности испытывать множественные оргазмы, то будущие опросы, вероятно, смогут выявить то, что процент мужчин, испытывающих более одного оргазма в течение одного занятия сексом, в отличие от нынешних представлений, приблизится к таким же данным о женщинах.

Вовсе не обязательно, что занятия любовью всегда должны заканчиваться эякуляцией. Многие мужчины могут находить удовольствие в продолжении сексуальной деятельности после оргазма:

«В сексе для меня самое лучшее - это снова заняться любовью после первого оргазма. Мне достаточно легко снова достичь эрекции, хотя я редко повторно испытываю оргазм во время одного и того же полового акта. Во второй раз я могу полностью сконцентрироваться на реакциях партнера и не отвлекаться на собственное все возрастающее возбуждение. Темп второй части обычно неторопливый и расслабленный, и психологически для меня все это очень воодушевляюще.» (Из авторских архивов)

Итак, множественные оргазмы следует рассматривать не в качестве конечной цели, к которой надо стремиться во что бы то ни стало, а скорее как область для новых исследований. Если мужчины и женщины спокойно и без напряжения воспользуются этой открывающейся перед ними возможностью, то они смогут более полно раскрыть свой сексуальный потенциал.

<Вопрос для критического размышления. В целом оказывается, что у женщин больше возможностей достичь оргазма, испытывать оргазм в результате разных способов стимуляции, но и вместе с тем больше проблем с достижением оргазма, чем у мужчин. Какими бы факторами вы могли объяснить такую вариацию в паттерне женского оргазменного реагирования?>

Резюме главы.

Под абсолютным рефрактерным периодом понимают такое состояние сердца, при котором любой силы раздражитель не в состоянии вызвать активацию и сокращение сердца. При эффективном рефрактерном периоде сердце способно активироваться, но вследствие слабости электрического импульса сокращение миокарда не развивается. Эффективный рефрактерный период слагается из абсолютного рефрактерного периода и периода, в течение которого возникает слабое электрическое активирование миокарда без распространения импульса. Под относительным рефрактерным периодом понимают период, когда более сильный, чем обычно (суперпороговый), раздражитель в состоянии активировать миокард и вызвать сокращение сердца. Эффективный и относительный рефрактерные периоды суммируются в тотальный рефрактерный период. Этому периоду на электрокардиограмме соответствует интервал Q - Т (электрическая систола желудочков).

Вслед за окончанием относительного рефрактерного периода начинается период супернормальности. Он находится в начале диастолы и часто совпадает с волной U на электрокардиограмме. В этот период возбудимость миокарда повышена. Даже субпороговый (то есть незначительной силы, слабее обычного, нормального) раздражитель в состоянии вызвать сильное электрическое активирование и развитие различных тахиаритмий сердца. Следовательно, существуют два сравнительно коротких периода сердечного цикла, во время которых возбудимость сердца повышена: уязвимый и супернормальный. Эти периоды наиболее «опасны» развитием различных нарушений ритма сердца. Наконец за супернормальным периодом следует сердечная пауза (диастола), отражающая внерефрактерный период. Во время паузы порог возбудимости сердца низок, он постоянен для клеток сократительного миокарда.

Но самое большое значение среди факторов имеет частота сокращений сердца и вегетативная иннервация. При учащении сердечных сокращений укорачивается рефрактерный период, и наоборот. Симпатический нерв сокращает продолжительность рефрактерного периода, а блуждающий нерв, напротив, увеличивает его длительность.
Проводимость свойственна всем клеткам миокарда . Трансмембранный потенциал действия возникает в процессе автоматического раздражения клеток миокарда.

Проведение импульсов заключается в последовательном распространении потенциала действия, который возникает под влиянием импульсов, генерируемых синусовым узлом. Импульсы из синусового узла (или других источников автоматизма, электростимуляторов), воздействуя на мембраны клеток, перемещают ионы. После достижения порогового потенциала соседних клеток ионы натрия быстро движутся внутрь их. Это движение выражается потенциалом действия, деполяризующе влияющим на соседние клетки в виде цепной реакции. Цитоплазма автоматических клеток, миофибриллы, а также межклеточная жидкость обладают небольшим электрическим сопротивлением и хорошо проводят электрические (автоматические) импульсы. Через клетку проходит ток, который, воздействуя на соседние клетки, способствует дальнейшему распространению или проведению биоэлектрического возбуждения.

Скорость проведения импульсов по проводниковой системе и миокарду различна и зависит также от структурных и функциональных особенностей различных участков сердца.
Возбуждение предсердий через проводящие тракты, которые упоминались выше, распространяется в 2-3 раза быстрее, чем по миокарду предсердий.