Симпатическая и парасимпатическая нервная система, их строение и функции. Симпатическая нервная система. Вегетативная нервная система. Анатомия Какие функции регулирует парасимпатический отдел

По строению она подобна симпатической – также состоит из центральных и периферических образований. Центральная часть (сегментарные центры) представлена ядрами среднего, продолговатого мозга и крестцового отдела спинного мозга, а периферическая – нервными узлами, волокнами, сплетениями, а также синаптическими и рецепторными окончаниями. Передача возбуждения к исполнительным органам, как и в симпатической системе, осуществляется по двухнейронному пути: первый нейрон (преганглионарный) находится в ядрах головного и спинного мозга, второй – далеко на периферии, в нервных узлах. Преганглионарные парасимпатические волокна сходны с симпатическими по диаметру, одинаково миелинизированы и медиатором обоих видов волокон является ацетилхолин.

Несмотря на отмеченные сходства, парасимпатическая нервная система отличается от симпатической рядом особенностей.

1. Её центральные образования расположены в трех различных участках мозга.

2. Узлы парасимпатической системы в основной массе мелкие, располагаются диффузно на поверхности или в толще иннервируемых органов.

3. Характерной особенностью парасимпатической системы является наличие многочисленных нервных узлов и отдельных нервных клеток в составе нервов (внутристволовые ганглии и нейроны).

4. Отростки парасимпатических преганглионарных нейронов значительно более длинные, чем симпатических, а у постганглионарных, наоборот, очень короткие.

5. Зона распространения парасимпатических волокон значительно меньше; они иннервируют не все, а только определенные органы, которые снабжаются и симпатической иннервацией.

6. Постганглионарные волокна парасимпатической системы передают импульс посредством ацетилхолина, а симпатические – как правило, с участием норадреналина.

Сегментарные центры парасимпатической системы в среднем мозге представлены ядрами глазодвигательного нерва (Вестфаля-Эдингера-Якубовича), расположенными в покрышке ножек мозга под сильвиевым водопроводом на уровне верхних бугорков четверохолмия. В продолговатом мозге сегментарными парасимпатическими центрами являются:

1) верхние слюноотделительные ядра лицевого нерва (VII пара);

2) нижние слюноотделительные ядра языкоглоточного нерва (IX пара), расположенные в средней части ромбовидной ямки на границе моста и продолговатого мозга;

3) дорзальное ядро блуждающего нерва (X пара), которое образует видимое невооруженным глазом возвышение на дне ромбовидной ямки, называемое треугольником блуждающего нерва. Кроме того, поблизости с дорзальным находится ядро одиночного тракта, являющееся чувствительным ядром блуждающего нерва. (Рис. 6)

Все перечисленные ядра целиком состоят из нейронов ретикулярного типа с длинными маловетвистыми дендритами и только благодаря компактному расположению клеток выделяются из расположенной по соседству ретикулярной формации.

Преганглионарные волокна из среднемозговых ядер выходят в составе глазодвигательного нерва, (Рис. 7,8) проникают через глазную щель в орбиту и заканчиваются синапсами на эфферентных клетках ресничного узла, расположенного в глубине глазницы. Нейроны этого узла характеризуются округлой формой, средними размерами и диффузным расположением элементов тигроидного вещества. Постганглионарные волокна этого узла образуют два коротких ресничных нерва – латеральный и медиальный. Они вступают в глазное яблоко и разветвляются в аккомодационных гладких мышцах ресничного тела и в мышце, суживающей зрачок. Рефлекс изменения величины зрачка и установка хрусталика находятся под контролем центров заднего таламуса, переднего двухолмия и коры мозга. При наркозе, во сне и нарушении коры зрачок максимально сужен, что указывает на функциональный или структурный перерыв путей между добавочным ядром и корой мозга.

Из верхнего слюноотделительного ядра преганглионарные волокна идут сначала в составе лицевого нерва, затем, отделяясь от него, образуют большой каменистый нерв, который далее соединяется с глубоким каменистым нервом, образуя нерв крыловидного канала, который достигает одноименного узла. (Рис. 7,8) Постганглионарные волокна крыловидного (или крылонебного) узла иннервируют слизистые железы полости носа, решетчатой и клиновидной пазух, твердого и мягкого неба, а также слезные железы.

Часть преганглионарных волокон верхнего слюноотделительного ядра, выходящих в составе лицевого нерва, через барабанную струну переходят в язычный нерв, в его составе доходят до поднижнечелюстного и подъязычного узлов, расположенных на поверхности одноименных слюнных желез. Постганглионарные волокна узлов вступают в паренхиму этих желез.

Волокна, выходящие из нижнего слюноотделительного ядра, вступают в языкоглоточный нерв и далее в составе барабанного нерва достигают ушного узла. (Рис. 7,8) Постганглионарные волокна в составе ушно-височного нерва вступают в околоушную слюнную железу.

Крылонёбные, ушные, поднижнечелюстные и подъязычные узлы состоят из мультиполярных нейронов неправильной многоугольной формы, морфологически сходных друг с другом. На их телах имеются многочисленные вдавления, в которых располагаются клетки-сателлиты. Характерной особенностью их цитоплазмы является решетчатое распределение элементов тигроидного вещества. Их короткие дендриты не выходят за пределы узла. Они, закручиваясь вблизи тел нейронов, образуют замкнутые пространства.

Блуждающий нерв (X пара черепных нервов) – самый крупный нерв, обеспечивающий парасимпатическую иннервацию многих органов шеи, грудной и брюшной полости. Он выходит из полости черепа через яремное отверстие и в самой начальной части нерва по его ходу располагаются последовательно два узла: яремный (верхний) и узловой (нижний). Яремный узел содержит в основном чувствительные псевдоуниполярные нейроны, аналогичные нервным клеткам спинномозговых узлов.

Рис. 6. Сегментарные парасимпатические центры головного мозга.

1 – ядра глазодвигательного нерва: А – срединное ядро, Б – добавочные ядра; 2 – верхние слюноотделительные ядра; 3 – нижние слюноотделительные ядра; 4 – дорзальные ядра блуждающего нерва.

Рис. 7. Схема эфферентной парасимпатической иннервации.

1 – добавочное ядро глазодвигательного нерва; 2 – верхнее слюноотделительное ядро; 3 – нижнее слюноотделительное ядро; 4 – заднее ядро блуждающего нерва; 5 – боковое промежуточное ядро крестцового отдела спинного мозга; 6 – глазодвигательный нерв; 7 – лицевой (промежуточный) нерв; 8 – языкоглоточный нерв; 9 – блуждающий нерв; 10 – тазовые внутренние нервы; 11 – ресничный узел; 12 – крылонёбный узел; 13 – ушной узел; 14 – поднижнечелюстной узел; 15 – подъязычный узел; 16 – узлы легочного сплетения; 17 – узлы сердечного сплетения; 18 – чревные узлы; 19 – узлы желудочных и кишечных сплетений; 20 – узлы тазового сплетения.

Рис. 8. Схема краниальной части парасимпатической нервной системы.

1 – глазодвигательный нерв; 2 – лицевой (промежуточный) нерв; 3 – языкоглоточный нерв; 4 – добавочное ядро глазодвигательного нерва; 5 – верхнее слюноотделительное ядро; 6 – нижнее слюноотделительное ядро; 7 – ресничный узел; 8 – крылонебный узел 9 – поднижнечелюстной узел; 10 – ушной узел. Ветви тройничного нерва: 11 – I ветвь; 12 – II ветвь; 13 – III ветвь; 14 – узел тройничного нерва; 15 – блуждающий нерв; 16 – заднее ядро блуждающего нерва; 17 – слёзная железа; 18 – слизистая железа полости носа; 19 – околоушная слюнная железа; 20 – мелкие слюнные и слизистые железы полости рта; 21 – подъязычная слюнная железа; 22 – поднижнечелюстная слюнная железа .

Центральный отросток нейронов яремного узла идет к ядрам блуждающего нерва (дорзальному ядру продолговатого мозга и чувствительному ядру одиночного тракта), периферический отросток уходит к иннервируемым органам и образует в них интероцепторы. От яремного узла отходят ветвь к оболочкам мозга и ушная ветвь. Узловой (нижний) узел (gangi . nodosum ) состоит преимущественно из эффекторных нейронов, но содержит и чувствительные клетки, такие же, как в яремном узле. Он прилегает к краниальному шейному симпатическому узлу и образует с ним связи сетью волокон. От узловатого узла отходят ветви к подъязычному, добавочному, языкоглоточному нервам и к синокаротидной области, от нижнего его полюса отходят верхний гортанный и депрессорный нервы. Депрессорный нерв иннервирует сердце, дугу аорты и легочную артерию.

Блуждающий нерв имеет весьма сложное строение. По составу эфферентных волокон он является преимущественно парасимпатическим. Среди этих эфферентов преобладают волокна, образованные аксонами клеток дорзальных ядер продолговатого мозга. Эти преганглионарные волокна в составе основных стволов блуждающих нервов и их ветвей идут к внутренним органам, где наряду с симпатическими волокнами, участвуют в образовании нервных сплетений. Основная масса преганглионарных волокон заканчивается на нейронах вегетативных узлов, входящих в состав сплетений органов пищеварительной, дыхательной систем и сердца. Но часть преганглионарных волокон не доходит до органных узлов. Дело в том, что в толще блуждающего нерва на всем протяжении, а также в составе его ветвей содержатся многочисленные парасимпатические нейроны в виде узелков и отдельных клеток (Рис. 9). У человека в блуждающем нерве каждой стороны содержится до 1700 нейронов. Среди них имеются чувствительные псевдоуниполярные клетки, но большую часть составляют мультиполярные эффекторные нейроны. Вот на этих клетках и заканчивается часть преганглионарных волокон, распадаясь на терминали, образующие синапсы.

Аксоны этих внутристволовых нейронов образуют постганглионарные волокна, которые, следуя в составе блуждающих нервов, иннервируют гладкую мускулатуру органов, сердечную мышцу и железы. В составе блуждающих нервов проходят также пре- и постганглионарные симпатические волокна, вступившие в них в результате связей с шейными узлами симпатического ствола. В блуждающие нервы включаются ещё афферентные волокна, образованные периферическими отростками нейронов спинномозговых узлов, следующие к органам брюшной полости, а также восходящие волокна, образованные аксонами чувствительных клеток Догеля II типа, расположенных в интрамуральных узлах внутренних органов. Кроме названных, в каждом блуждающем нерве идут соматические двигательные волокна, выходящие из двойного ядра продолговатого мозга. Они иннервируют поперечнополосатую мускулатуру глотки, мягкого нёба, гортани и пищевода.

От шейной части блуждающего нерва отходят ветви, обеспечивающие парасимпатическую иннервацию глотки, гортани, щитовидной и паращитовидных желез, тимуса, трахеи, пищевода и сердца. В образовании сплетений пищевода и трахеи участвуют и ветви грудной части нерва; из неё выходят также бронхиальные ветви, вступающие в легочное сплетение. В брюшной полости блуждающий нерв

Рис. 9. Вегетативный одноотросчатый нейрон лягушки под эпиневрием ветви блуждающего нерва. Прижизненная микроскопия. Фазовый контраст. Ув. 400.

1 – эпиневрий;

2 – ядро нейрона;

3 – ветвь блуждающего нерва.

отделяет ветви, образующие густое желудочное сплетение, от которого отходят стволики к двенадцатиперстной кишке и печени. Чревные ветви выходят в основном из правого блуждающего нерва и вступают в чревное и верхнее брыжеечное сплетения. Далее преганглионарные волокна блуждающего ствола вместе с симпатическими волокнами образуют нижнее брыжеечное, брюшное аортальное и другие сплетения брюшной полости, ветви которых доходят до вне- и внутриорганных узлов печени, селезенки, поджелудочной железы, тонкой и верхней части толстой кишки, почек, надпочечников и др.

Ядра крестцовой части парасимпатической нервной системы располагаются в промежуточной зоне серого вещества спинного мозга на уровне II – IV крестцовых сегментов. Преганглионарные волокна из этих ядер по передним корешкам вступают вначале в крестцовые спинномозговые нервы, затем, отделяясь от них в составе тазовых внутренних нервов, входят в нижнее подчревное (тазовое) сплетение. Парасимпатические преганглионары заканчиваются в околоорганных узлах тазового сплетения, либо в узлах, находящихся внутри органов малого таза. Часть крестцовых преганглионарных волокон уходит вверх и вступает в подчревные нервы, верхнее подчревное и нижнее брыжеечное сплетения. Постганглионарные волокна заканчиваются на гладкой мускулатуре органов, некоторых сосудов и на железах. В тазовых внутренностных нервах, кроме парасимпатических и симпатических эфферентов, содержатся и афферентные волокна (в основном крупные миелиновые). Тазовые внутренностные нервы осуществляют парасимпатическую иннервацию некоторых органов брюшной полости и всех органов малого таза: нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой кишки, мочевого пузыря, семенных пузырьков, предстательной железы и влагалища.

Нажмите для увеличения

В данной статье рассмотрим, что такое симпатическая и парасимпатическая нервная система, как они работают, в чём их отличия. Ранее мы уже рассматривали тему , а также . Автономная нервная система, как известно, состоит из нервных клеток и отростков, благодаря которым идёт регуляция и управление внутренними органами. Вегетативная система делится на периферическую и центральную. Если центральная отвечает за работу внутренних органов, без какого-либо деления на противоположные части, то периферическая как раз делиться на симпатическую и парасимпатическую.

Структуры этих отделов присутствуют в каждом внутреннем органе человека и несмотря на противоположные функции, работают одновременно. Однако в разный момент времени, тот или иной отдел оказывается главнее. Благодаря им, мы можем приспосабливаться к разным климатическим условиям и прочим изменениям во внешней среде. Вегетативная система выполняет очень важную роль, она регулирует психическую и физическую деятельность, а также поддерживает гомеостаз (постоянство внутренней среды). Если вы отдыхаете, вегетативная система задействует парасимпатический и количество сердечных сокращений уменьшается. Если вы начинаете бегать и испытывать большие физические нагрузки, включается симпатический отдел, ускоряя тем самым работу сердца и кровообращение в теле.

И это только маленький срез деятельности, который осуществляет висцеральная нервная система. Она же регулирует рост волос, сужение и расширение зрачков, работу того или иного органа, отвечает за психологический баланс личности и многое другое. Всё это происходит без нашего сознательного участия, из-за чего на первый взгляд кажется сложным в лечении.

Симпатический отдел нервной системы

Среди людей, которые незнакомы с работой нервной системы, существует мнение, что она едина и неделима. Однако в реальности всё обстоит иначе. Так, симпатический отдел, который в свою очередь принадлежит периферическому, а периферический относится к вегетативной части нервной системы, снабжает организм необходимыми питательными веществами. Благодаря его работе, окислительные процессы протекают достаточно быстро, при необходимости ускоряется работа сердца, организм получает должный уровень кислорода, улучшается дыхание.

Нажмите для увеличения

Интересно, что симпатический отдел также делится на периферический и центральный. Если центральный является неотъемлемой частью работы спинного мозга, то периферическая часть симпатического имеет множество ветвей и нервных узлов, которые соединяются. Спинномозговой центр расположился в боковых рогах поясничного и грудного сегмента. Волокна, в свою очередь, отходят от спинного мозга (1 и 2 грудного позвонка) и 2,3,4 поясничного. Это очень краткое описание того, где расположены отделы симпатической системы. Чаще всего СНС задействуется, когда человек попадает в стрессовую ситуацию.

Периферический отдел

Представить периферический отдел не так сложно. Он состоит из двух одинаковых стволов, которые расположились по обе стороны вдоль всего позвоночника. Они начинаются от основания черепа и заканчиваются у копчика, где сходятся в единый узел. Благодаря межузловым ветвям осуществляется соединение двух стволов. В итоге периферический отдел симпатической системы проходит через шейный, грудной и поясничный отдел, которые рассмотрим более детально.

• Шейный отдел. Как известно, начинается от основания черепа и заканчивается на переходе в грудной (шейный 1 рёбра). Здесь наблюдается три симпатических узла, которые делятся на нижний, средний и верхний. Все они проходят за сонной артерией человека. Верхний узел расположился на уровне второго и третьего позвонка шейного отдела, имеет длину 20 мм, ширину 4 — 6 миллиметров. Средний найти гораздо сложнее, так как расположен на перекрёстках сонной артерии и щитовидной железы. Нижний узел имеет самую большую величину, иногда даже сливается со вторым грудным узлом.
• Грудной отдел. В его состав входят до 12 узлов и в нём присутствует много соединительных ветвей. Они тянутся к аорте, межрёберным нервам, сердцу, лёгким, грудному протоку, пищеводу и к другим органам. Благодаря грудному отделу, человек иногда может ощущать органы.
• Поясничный отдел состоит чаще всего из трёх узлов, а в некоторых случаях имеет 4. Он также имеет множество соединительных ветвей. Тазовый отдел соединяет два ствола и другие ветви воедино.

Парасимпатический отдел

Нажмите для увеличения

Этот отдел нервной системы начинает работать, когда человек старается расслабиться или находится в покое. Благодаря парасимпатической системе происходит понижение артериального давления, сосуды расслабляются, суживаются зрачки, сердечный ритм замедляется, расслабляются сфинктеры. Центр этого отдела расположен в спинном и головном мозге. Благодаря эфферентным волокнам расслабляются волосяные мышцы, задерживается выделение пота, расширяются сосуды. Стоит отметить, что в структуру парасимпатического входит интрамуральная нервная система, которая имеет несколько сплетений и расположена в пищеварительном тракте.

Парасимпатический отдел помогает восстановиться после больших нагрузок и выполняет следующие процессы:

• Снижает артериальное давление;
• Восстанавливает дыхание;
• Расширяет сосуды головного мозга и половых органов;
• Сужает зрачки;
• Восстанавливает оптимальный уровень глюкозы;
• Активизирует железы пищеварительной секреции;
• Приводит в тонус гладкие мышцы внутренних органов;
• Благодаря данному отделу происходит очищение: рвота, кашель, чиханье и прочие процессы.

Чтобы тело чувствовало себя комфортно и приспосабливалось под различные климатические условия, в разный период активируется симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы. В принципе, они работают постоянно, однако, как уже говорилось выше, один из отделов всегда превалирует над другим. Оказавшись в жаре, организм старается охладиться и активно выделяет пот, когда нужно срочно согреться, потоотделение соответственно блокируется. Если вегетативная система работает правильно, человек не испытывает определённые трудности и даже не знает об их существовании, за исключением профессиональной необходимости или любознательности.

Так как тема сайта посвящена вегетососудистой дистонии, вам следует знать, что из-за психологических нарушений, автономная система испытывает сбои. Например, когда у человека произошла психологическая травма и он испытывает паническую атаку в замкнутом помещении, у него активируется симпатический или парасимпатический отдел. Это нормальная реакция организма на внешнюю угрозу. Вследствие этого, человек чувствует тошноту, головокружение и прочие симптомы, в зависимости от . Главное, что следует уяснить больному, что это только психологическое нарушение, а не физиологические отклонения, которые являются только следствием. Именно поэтому лечение медикаментами не является эффективным средством, они помогают только убрать симптомы. Для полноценного выздоровления нужна помощь психотерапевта.

Если в определённый момент времени активизируется симпатический отдел, происходит повышение артериального давления, зрачки расширяются, начинаются запоры, повышается тревожность. При действии парасимпатического происходит сужение зрачков, может произойти обморок, понижается артериальное давление, накапливается избыточная масса, появляется нерешительность. Сложнее всего больному, страдающему расстройством вегетативной нервной системы, когда у него наблюдается , так как в этот момент одновременно наблюдаются нарушения парасимпатического и симпатического отдела нервной системы.

В итоге, если вы страдаете расстройством вегетативной нервной системы, первое что следует сделать, это сдать многочисленные анализы, чтобы исключить физиологические патологии. Если ничего не будет выявлено, можно с уверенностью сказать, что вам нужна помощь психолога, который в короткие сроки избавит от недуга.

Внутренние органы нашего организма (как сердце, желудок, кишечник) управляются частью известной как автономная нервная система (АНС). В большинстве ситуаций мы не осознаем, как функционирует АНС, это происходит непроизвольным образом. Например, мы не можем видеть работу кровеносных сосудов так же, как и оказать влияние на частоту сердечных сокращений. Хотя большинство автономных функций рефлексивные, некоторые из них человек может контролировать сознательно, но в определенной степени. Это глотание, дыхание и сексуальное возбуждение.

Обеспечивая гомеостаз, автономная (или является очень важной в выборе образа поведения, поступков, управляемых головным мозгом. Так бывает в чрезвычайных ситуациях, провоцирующих стрессы и требующих от нас концентрации внутренних сил в борьбе со сложившейся обстановкой так же, как и при расслабляющих обстоятельствах, способствующих восстановлению и отдыху.

АНС состоит из трех отделов:

Симпатическая нервная система (СНС);

Парасимпатическая нервная система (ПНС);

Выступает посредником в реакциях, связанных с напряженными ситуациями, путем усиления и повышения кровяного давления. Она гарантирует, что организм в стрессовых ситуациях или при опасностях готов действовать незамедлительно. Это соответствует классическому ответному чувству «бороться или бежать», опосредованному двумя главными химическими посланниками - эпинефрином (адреналин) и норадреналином. По этой причине СНС называют «рабочим нервом».

Парасимпатическая нервная система, напротив, является «спокойной» частью АНС. Она также известна как «нерв спокойствия». В то время как симпатическая нервная система готовит организм к стрессовым ситуациям, ПНС служит «перезаправкой» энергии и восстановления. Она стимулирует действия, которые происходят, когда организм находится в покое, особенно во время еды, дремоты, сексуального возбуждения.

Но симпатический и парасимпатический отделы АНС хотя и функционируют друг против друга, не являются противоположностями. Скорее это взаимосвязанный комплекс, создающий баланс в пределах нашего организма. Между этими отделами существуют динамические взаимодействия, которые регулируются вторичными посредниками (циклическим аденозинмонофосфатом и циклическим гуанозинмонофосфатом). Например, когда сердце получает невральную стимуляцию со стороны ПНС, сердцебиение замедляется, и наоборот, когда сердце получает невральную стимуляцию нейронами СНС, увеличиваются частоты сердечных сокращений.

Симпатическая активация может ингибировать парасимпатическую активацию пресинаптически. Аналогично в пресинаптическом торможении движения симпатических нервов участвует парасимпатическая нервная система.

Функции сбалансированной вегетативной нервной системы жизненно важны. При нарушении взаимодействия между «рабочим нервом» и «нервом спокойствия» возникают некоторые ограничения, тем самым ставя под угрозу качество жизни.

Так, сверхстимуляция СНС может привести к таким проблемам, как беспокойство, артериальная гипертензия и пищеварительные нарушения. Сверхстимуляция ПНС может закончиться пониженным давлением и ощущением усталости.

Парасимпатическая нервная система, так же как и симпатическая, не сконцентрирована в одной области, а распределена по большой площади. Вегетативные центры ПНС расположены в области мозгового ствола и области крестцового отдела спинного мозга. В продолговатом мозгу черепные нервы, VII пара, IX пара и X пара формируют преганглионарные парасимпатические волокна. От или спинного мозга преганглионарное волокно (длинное) переносится по направлению к ганглиям, которые расположены очень близко к целевому органу, и делает синапс. Синапс использует нейромедиатор, названный ацетилхолином. В этой области от ганглии постганглионарное волокно (короткое) проектируется непосредственно на целевой орган, используя также ацетилхолин.

Ацетилхолин действует на два типа холинергических рецепторов: мускариновый и никотиновый (или ацетилхолиновые рецепторы). Хотя парасимпатическая нервная система использует ацетилхолин (как нейромедиатор), петиды (холецистокинин) тоже могут выполнять эту функцию.

Периферический отдел парасимпатической нервной системы обеспечивает двусторонние связи парасимпатических центров и иннервируемого субстрата. Он представлен нервными узлами, стволами и сплетениями. В периферическом отделе парасимпатической нервной системы выделяют краниальную и крестцовую части.

Преганглионарные волокна из краниальных центров идут по III, VII, IX и Х парам черепных нервов, из крестцовых – по S 2 , S 3 , S 4 спинномозговым нервам. Из последних парасимпатические волокна вступают в тазовые внутренностные нервы. Преганглионарные волокна идут к около- или внутриорганным узлам, на нейронах которых заканчиваются синапсами.

Краниальная часть. Анатомия, функция. Нервные проводники, происходящие из краниальных парасимпатических центров, обеспечивают иннервацию органов головы, шеи, грудной и брюшной полостей и связаны с парасимпатическими ядрами среднего мозга (рис. 36, Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы).

Ресничный узел , на нейроцитах которого заканчиваются преганглионарные волокна добавочного ядра глазодвигательного нерва, отдает постганглионарные волокна в составе коротких ресничных нервов к глазному яблоку и иннервирует мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу.

Крылонёбный узел . В этом узле заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна промежуточного нерва (начинается в верхнем слюноотделительном ядре). Отростки клеток крылонёбного узла (постганглионарные волокна) в составе нёбных нервов (nn. palatini ), задних носовых ветвей большого нёбного нерва (rr. nasalesposteri-oresn. palatinimajores ), n. sphenopalatinus , глазничных ветвей иннервируют слизистые железы полости носа, решетчатой кости и клиновидной пазухи, твердого и мягкого нёба, а также слезные железы.

Другая часть преганглионарных парасимпатических волокон промежуточного нерва в составе барабанной струны (chordatympani ) достигает язычного нерва (n. lingualis из III ветви тройничного нерва), по которому направляется к поднижнечелюстному (gangl. submandibu-lare ) и подъязычному (gangl. sublinguale ) узлам, расположенным на поверхности одноименных слюнных желез. В указанных узлах преганглионарные проводники заканчиваются. Постганглионарные волокна вступают в паренхиму одноименных слюнных желез.

В целом функция парасимпатической иннервации – усиление секреции и расширение сосудов. Гиперсаливация может наблюдаться при бульбарном и псевдобульбарном синдроме, глистной инвазии и др. В целом функция симпатической иннервации – угнетение секреции желез слизистой оболочки, сужение просвета сосудов. Гипосаливация и угнетение функции слюнных желез могут сопутствовать синдрому Шегрена, сахарному диабету, хроническому гастриту, стрессорным и депрессивным состояниям и др. Кроме того, описывается ксеростомия (сухость во рту) при острой преходящей тотальной дизавтономии (поражение вегетативных волокон инфекционно-аллергической природы) и при очаговых поражениях головного мозга (неблагоприятный прогностический признак).

Парасимпатические волокна языкоглоточного (n. glossopharyngeus ) и блуждающего (n. vagus ) нервов участвуют в формировании барабанного сплетения (посредством барабанного нерва), лежащего в одноименной полости. Из барабанного сплетения парасимпатические преганглионарные волокна в составе малого каменистого нерва (n. petrosusminor ) направляются через одноименный выход и по борозде на передней поверхности пирамиды височной кости достигают рваного отверстия.

Пройдя через отверстие, малый каменистый нерв достигает ушного узла (ganglionoticum ). Постганглионарные проводники (отростки нервных клеток ушного узла) следуют в ушно-височный нерв (n. auriculotemporalis – из III ветви тройничного нерва) и в его составе вступают в околоушную слюнную железу, обеспечивая ей секреторную иннервацию.

Преганглионарные волокна блуждающего нерва достигают парасимпатических около- или внутриорганных узлов, где формируются многочисленные узлы и сплетения и начинаются постганглионарные волокна.

Вегетативные сплетения, в формировании которых участвует n. vagus . Ветви блуждающего нерва представлены в следующих нервных сплетениях.

Шея: глоточное сплетение (иннервирует мышцы и слизистую глотки, щитовидную и околощитовидные железы), щитовидное сплетение (обеспечивает парасимпатическую иннервацию щитовидной железы), гортанное сплетение, верхние и нижние шейные сердечные ветви.

Грудная часть: трахеальные, бронхиальные, пищеводные ветви.

Брюшная часть: желудочные, печеночные, чревные ветви.

Блуждающий нерв участвует в парасимпатической иннервации печени, селезенки, поджелудочной железы, почек и надпочечников. Его ветви иннервируют двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки (тонкая кишка), а также слепую, восходящую и поперечную ободочную (толстая кишка). Влияние блуждающего нерва сказывается в замедлении сердечного ритма, сужении просвета бронхов, усилении перистальтики желудка и кишечника, повышении секреции желудочного сока и т. д.

Крестцовая часть. Анатомия, функция. Ядра крестцовой части парасимпатической нервной системы располагаются в промежуточно-латеральном ядре (nucl. intermediolateralis ) бокового рога серого вещества спинного мозга на уровне сегментов S 2 –S 4 . Отростки клеток этого ядра (преганглионарные волокна) по передним корешкам вступают в спинномозговые нервы. В составе шести–восьми тазовых внутренностных нервов (nn. splanchnicipelvini ) они отделяются от передних ветвей чаще всего третьего и четвертого крестцовых спинномозговых нервов и вступают в нижнее подчревное сплетение.

Парасимпатические преганглионарные волокна заканчиваются на клетках околоорганных узлов нижнего подчревного сплетения либо на нейроцитах внутриорганных узлов органов малого таза. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление и вступает в подчревные нервы, верхнее подчревное и нижнее брыжеечное сплетения. Постганглионарные волокна достигают иннервируемого субстрата, заканчиваясь на клетках неисчерченной мускулатуры органов, сосудов и на железах.

В тазовых внутренностных нервах, кроме парасимпатических и симпатических, содержатся афферентные нервные волокна (в основном крупные миелиновые).

Функция. За счет тазовых внутренностных нервов осуществляется парасимпатическая иннервация некоторых органов брюшной полости и всех органов малого таза: нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой кишок, мочевого пузыря, семенных пузырьков, предстательной железы у мужчин и влагалища у женщин.

Симптомы поражения периферического отдела вегетативной нервной системы напрямую связаны с выпадением или раздражением соответствующего элемента системы.

Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы (энтеральная система). Комплекс микроганглионарных образований, которые расположены в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, кишечник, мочеточник и др.), и обеспечивают их автономию. Функция нервных узлов заключается, с одной стороны, в передаче центральных (симпатических, парасимпатических) влияний к тканям, а с другой – в интегрировании информации, поступающей по местным рефлекторным дугам. Они представляют собой самостоятельные образования, способные функционировать при полной децентрализации. Несколько (5–7) близлежащих узлов объединяются в единый функциональный модуль, основными единицами которого являются клетки-осцилляторы, обеспечивающие автономию системы, интернейроны, мотонейроны, чувствительные клетки. Отдельные функциональные модули составляют сплетение, благодаря которому, например, в кишке организуется перистальтическая волна.

Работа метасимпатического отдела вегетативной нервной системы не зависит от деятельности симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Так, например, активация парасимпатического влияния усиливает перистальтику кишечника, а симпатического – ослабляет ее.

Баланс влияний симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. В норме симпатическая и парасимпатическая системы постоянно активны; их базальный уровень активности известен как тонус. Симпатическая и парасимпатическая нервные системы оказывают антагонистическое действие на органы и ткани. Однако на уровне организма их антагонизм относителен, так как в физиологических условиях активация одной системы (при необходимом участии надсегментарного аппарата) приводит к активации и другой, что поддерживает гомеостаз и одновременно обеспечивает механизмы приспособления к меняющимся условиям среды. Симпатические влияния носят преимущественно возбуждающий характер, парасимпатические – преимущественно тормозящий, в норме возвращающий физиологическую систему к базовому равновесию (табл. 7).

Таблица 7

Влияние симпатической и парасимпатической
стимуляции на органы и ткани

Основные эффекты симпатической нервной системы связаны с усиленной активацией организма, стимуляцией катаболизма. Это позволяет развивать более мощную мышечную активность, что особенно важно для адаптации организма в условиях стресса.

Тонус симпатической системы преобладает при активной деятельности, эмоциональных состояниях, к ее эффектам применим термин реакции борьбы или бегства. Парасимпатическая активность, наоборот, преобладает во время сна, отдыха, в ночное время («сон – царство вагуса»), стимулирует процессы анаболизма.

10.3. Особенности вегетативной иннервации и симптомы ее нарушения на примере некоторых внутренних органов

Вегетативная иннервация глаза. Анатомия, функция, симптомы поражения. Глаз получает как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. В ответ на зрительные раздражения, идущие от сетчатки глаза, осуществляется аккомодация зрительного аппарата и регуляция величины светового потока (зрачковый рефлекс) (рис. 37, Вегетативная иннервация глаза и рефлекторная дуга реакции зрачка на свет (по: S. W. Ransenи S. L. Сlark)).

Афферентная часть рефлекторных дуг представлена нейронами зрительного пути. Аксоны третьего нейрона проходят в составе зрительного нерва, зрительного тракта и заканчиваются на подкорковых рефлекторных зрительных центрах в верхних буграх четверохолмия. Отсюда импульсы передаются на парные парасимпатические автономные ядра Якубовича – Эдингера – Вестфаля своей и противоположной стороны и на нейроны цилиоспинального центра через ретикулярную формацию по ретикулоспинномозговому пути.

Эфферентная часть парасимпатической рефлекторной дуги представлена преганглионарными волокнами, идущими от автономных ядер в составе глазодвигательного нерва в глазницу к ресничному узлу. После переключения в ресничном узле постганглионарные волокна в составе коротких ресничных нервов достигают ресничной мышцы и сфинктера зрачка. Обеспечивается сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и ближнему видению. Эфферентная часть симпатической рефлекторной дуги представлена преганглионарными волокнами, идущими от ядер цилиоспинального центра через передние корешки, спинномозговые нервы, белые соединительные ветви в симпатический ствол; затем по межузловым связям они доходят до верхнего симпатического узла и здесь заканчиваются на клетках эфферентного нейрона. Постганглионарные волокна в составе внутреннего сонного нерва идут в полость черепа, образуя симпатические сплетения вокруг сонной артерии, пещеристого синуса, глазной артерии, и достигают ресничного узла. Симпатические эфферентные волокна не прерываются в этом узле, а транзитом идут в глазное яблоко к мышце, расширяющей зрачок. Они осуществляют расширение зрачка и сужение сосудов глаза.

При выключении симпатической части рефлекторной дуги на любом уровне от спинного мозга до глазного яблока возникает триада симптомов: сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели (птоз) и западение глазного яблока (энофтальм). Эта триада симптомов обозначается как синдром Клода Бернара – Горнера. Изредка в клинической практике регистрируются другие признаки полного симптомокомплекса Бернара – Горнера: гомолатеральный ангидроз лица; гиперемия конъюнктивы и половины лица; гетерохромия радужной оболочки (депигментация). Выделяют синдром Бернара – Горнера периферического и центрального происхождения. Первый возникает при поражении центра Бунге или путей к мышце, расширяющей зрачок. Чаще всего это происходит из-за опухоли, кровоизлияния, сирингомиелии в зоне цилиоспинального центра; причиной могут послужить также заболевания плевры и легких, добавочные шейные ребра, травмы и операции в области шеи. Процессы, проходящие в области тройничного нерва и тройничного узла, также могут сопровождаться синдромом Бернара – Горнера и болями в области I ветви V нерва (синдром Ридера ). Может также наблюдаться врожденный синдром Бернара – Горнера . Обычно он связан с родовой травмой (поражение плечевого сплетения).

При раздражении симпатических волокон, идущих к глазному яблоку, расширяются зрачок и глазная щель. Возможен экзофтальм – обратный синдром Горнера, или синдром Пурфюр дю Пти .

Изменение размеров зрачка и зрачковых реакций наблюдается при многих физиологических (эмоциональные реакции, сон, дыхание, физическое усилие) и патологических (отравления, тиреотоксикоз, диабет, энцефалит, синдром Эйди, синдром Аргайла Робертсона и др.) состояниях. Очень узкие (точечные) зрачки могут быть следствием органического поражения ствола мозга (травма, ишемия и др.). Возможные причины миоза при коматозных состояниях – отравление наркотиками, холиномиметическими средствами, ингибиторами холинэстеразы, в частности фосфорорганическими соединениями, грибами, никотином, а также кофеином, хлоралгидратом. Причиной мидриаза могут быть поражения среднего мозга или ствола глазодвигательного нерва, тяжелая гипоксия, отравления антихолинергическими средствами (атропин и др.), антигистаминными препаратами, барбитуратами, окисью углерода (кожа при этом розовеет), кокаином, цианидами, этиловым спиртом, адреномиметическими средствами, производными фенотиазида (нейролептики), трициклическими антидепрессантами, а также смерть мозга. Также может наблюдаться спонтанное периодическое приступообразное ритмическое сужение и расширение обоих зрачков, продолжающееся в течение нескольких секунд (гиппус при менингите, рассеянном склерозе, нейросифилисе и др.), что может быть сопряжено с изменением функции крыши среднего мозга; попеременно возникающее расширение то одного, то другого зрачка (прыгающие зрачки при нейросифилисе, эпилепсии, неврозах и др.); расширение зрачков при глубоком вдохе и сужение их при выдохе (симптом Сомаги при выраженной вегетативной лабильности).

Иннервация мочевого пузыря. Акт мочеиспускания осуществляется согласованной деятельностью мышц, получающих как соматическую иннервацию (наружный сфинктер мочеиспускательного канала), так и вегетативную. Помимо этих мышц в акте произвольного мочеиспускания принимают участие и мышцы передней брюшной стенки, тазового дна, диафрагмы. Механизм регуляции мочеиспускания включает сегментарный аппарат спинного мозга, который находится под контролем корковых центров: совместно они реализуют произвольный компонент регуляции (рис. 38, Иннервация мочевого пузыря (по П. Дуусу)).

Афферентная парасимпатическая часть представлена клетками межпозвоночных узлов S 1 –S 2 . Дендриты псевдоуниполярных клеток заканчиваются в механорецепторах стенки мочевого пузыря, а аксоны в составе задних корешков идут в боковые рога крестцовых сегментов спинного мозга S 2 –S 4 .

Эфферентная парасимпатическая часть начинается в боковых рогах крестцовых сегментов, откуда преганглионарные волокна (через передние корешки, спинномозговые нервы, крестцовое сплетение и тазовые внутренностные нервы) подходят к парасимпатическим узлам около мочевого пузыря или в его стенке. Постганглионарные волокна иннервируют мышцу, выталкивающую мочу (детрузор), и внутренний сфинктер мочевого пузыря. Парасимпатическая стимуляция вызывает сокращение детрузора и расслабление внутреннего сфинктера. Паралич парасимпатических волокон вызывает атонию пузыря.

Афферентная симпатическая часть представлена псевдоуниполярными клетками межпозвоночных узлов L 1 –L 2 , дендриты которых заканчиваются рецепторами, лежащими в стенке мочевого пузыря, а аксоны идут в составе задних корешков и заканчиваются в боковых рогах Th 12 –L 2 сегментов спинного мозга.

Эфферентная симпатическая часть начинается в боковых рогах Th 12 –L 2 сегментов. Преганглионарные волокна (в составе передних корешков, спинномозговых нервов, белых соединительных ветвей) вступают в паравертебральный симпатический ствол и не прерываясь проходят до превертебрального нижнего брыжеечного узла. Постганглионарные ветви последнего в составе подчревных нервов подходят к внутреннему сфинктеру мочеиспускательного канала. Они обеспечивают сокращение внутреннего сфинктера и расслабление мышцы, изгоняющей мочу. Повреждение симпатических волокон не оказывает выраженного эффекта на функцию мочевого пузыря. Роль симпатической иннервации в основном ограничивается только регуляцией просвета сосудов мочевого пузыря и иннервацией мышцы пузырного треугольника, препятствующего попаданию семенной жидкости в мочевой пузырь в момент эякуляции.

Наружный сфинктер (в отличие от внутреннего) – поперечнополосатая мышца и находится под произвольным контролем. Афферентные импульсы из мочевого пузыря поступают не только к боковым рогам. Часть волокон восходит в составе задних и боковых канатиков к центру трузора, расположенному в ретикулярной формации моста около голубого пятна (locusceruleus ). Там волокна переключаются на второй нейрон, который в вентролатеральных ядрах таламуса заканчивается на третьем нейроне, аксон которого достигает сенсорной области мочеиспускания (gyrusfornicatus ). Ассоциативные волокна связывают эту область с моторной областью мочеиспускания – парацентральной долькой. Эфферентные волокна идут в составе пирамидного пути и заканчиваются на моторных ядрах передних рогов сегментов S 2 –S 4 спинного мозга. Периферический нейрон в составе крестцового сплетения, ветвей полового нерва подходит к наружному сфинктеру мочеиспускательного канала.

При повреждении чувствительной части крестцовой рефлекторной дуги позывы на мочеиспускание не ощущаются, утрачивается рефлекс на опорожнение мочевого пузыря. Развивается перерастяжение мочевого пузыря, или парадоксальное недержание мочи . Такое состояние бывает при поражении корешков (при сахарном диабете или радикулите) или задних столбов (например, при спинной сухотке). Расстройство мочеиспускания по типу истинного недержания мочи возникает при поражении боковых столбов (S 2 –S 4), афферентных и эфферентных волокон (такое расстройство могут вызвать миелит, опухоль, сосудистая патология и др.). При двустороннем нарушении связей коркового центра мочевого пузыря со спинальными центрами развивается расстройство функции мочеиспускания центрального типа: задержка мочи , в последующем сменяющаяся периодическим недержанием или, в более легких случаях, императивными позывами на мочеиспускание (гиперрефлексия детрузора).

Вегетативная иннервация прямой кишки. Регуляция акта дефекации осуществляется так же, как и акта мочеиспускания: внутренний сфинктер прямой кишки получает двойную вегетативную иннервацию, наружный – соматическую. Все нервные центры и пути передачи импульса аналогичны используемым для регуляции мочеиспускания. Отличие опорожнения прямой кишки заключается в отсутствии специальной мышцы-вытеснителя, роль которой выполняет брюшной пресс. Парасимпатическая стимуляция вызывает перистальтику прямой кишки и расслабление мышцы внутреннего сфинктера. Симпатическая стимуляция тормозит перистальтику (рис. 39, Иннервация прямой кишки (по П. Дуусу)).

Поперечное поражение спинного мозга выше уровня люмбосакрального центра вызывает задержку стула . Перерыв афферентных путей нарушает поступление информации о степени наполнения прямой кишки; перерыв исходящих двигательных импульсов парализует брюшной пресс. Сокращение сфинктера при этом часто бывает недостаточным ввиду рефлекторно возникающего спастического пареза. Поражение, которое вовлекает крестцовый отдел спинного мозга (S 2 –S 4), приводит к утрате анального рефлекса, что сопровождается недержанием кала и, если фекальные массы жидкие или мягкие, вытеканием стула.

Вегетативная иннервация половых органов. Эфферентные парасимпатические волокна начинаются от боковых рогов S 2 –S 4 сегментов спинного мозга (центр эрекции), повторяют пути регуляции мочеиспускания (второй нейрон находится в простатическом сплетении). Тазовые внутренностные нервы (nn. splanchnicipelvini ) вызывают расширение сосудов пещеристых тел полового члена, половые нервы (nn. pudendi ) иннервируют мышцу-сфинктер мочеиспускательного канала, а также седалищно-пещеристые (mm. ishiocavernosi ) и луковично-губчатые мышцы (mm. bulbospongiosi ) (рис. 40, Иннервация мужских половых органов (по П. Дуусу)).

Эфферентные симпатические волокна начинаются в боковых рогах L 1 –L 2 (центр эякуляции) сегментов спинного мозга и через передние корешки, узлы симпатического ствола, прерываясь в подчревном сплетении, достигают семенных протоков, семенных пузырьков и предстательной железы по околососудистым ветвям подчревного сплетения.

Половые центры находятся частично под нейрогенным влиянием, реализуемым по ретикулоспинномозговым волокнам, частично под гуморальным влиянием со стороны более высоких гипоталамических центров.

Согласно Krucke (1948), дорсальный продольный пучок (), или пучок Шутца, имеет продолжение в виде безмиелинового парэпендимального пучка (fasciculusparependimalis ), спускающегося по обе стороны от центрального канала к крестцовому отделу спинного мозга. Полагают, что этот путь соединяет диэнцефальные половые центры, находящиеся в области серого бугра, с половым центром пояснично-крестцовой локализации.

Двустороннее поражение крестцового парасимпатического центра приводит к импотенции. Двустороннее поражение поясничного симпатического центра проявляется нарушением эякуляции (ретроградная эякуляция), наблюдается атрофия яичек. При поперечном повреждении спинного мозга на уровне грудного отдела возникает импотенция, которая может сочетаться с рефлекторным приапизмом и непроизвольной эякуляцией. Очаговые поражения гипоталамуса приводят к снижению полового влечения, ослаблению эрекции, запаздыванию эякуляции. Патология гиппокампа и лимбической доли проявляется ослаблением всех фаз полового цикла или полным половым бессилием. При правополушарных процессах угасают сексуальные стимулы, ослабляются безусловнорефлекторные реакции, теряется эмоциональная сексуальная установка, ослабляется либидо. При левополушарных процессах ослабляется условнорефлекторный компонент либидо и эректильная фаза.

Нарушения половой функции и ее составляющих могут быть индуцированы широким спектром заболеваний, однако в большинстве случаев (до 90%) это связано с психологическими причинами.

Сочетанные надсегментарные и сегментарные нарушения. Каждое вышерасположенное вегетативное звено включается в регуляцию в том случае, если исчерпаны адаптационные возможности более низкого уровня. Поэтому некоторые синдромы вегетативных нарушений имеют сходную клиническую картину при сегментарных и надсегментарных нарушениях, и определить уровень поражения, не используя специальные методы обследования, невозможно.

Вопросы для контроля

1. Каковы черты сходства и различия в строении вегетативной и соматической нервной системы?

2. Какие структуры относятся к центрам симпатического отдела вегетативной нервной системы?

3. Чем представлена периферическая часть симпатического отдела вегетативной нервной системы?

4. Какими образованиями представлены центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы?

5. Какие черепные нервы относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы?

6. Какие структуры глаза иннервируются парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы, а какие – симпатическим?

Глава 11

ОБОЛОЧКИ МОЗГА И СПИННОМОЗГОВАЯ
ЖИДКОСТЬ

Включает симпатическую и парасимпатическую.

Симпатическая система имеет в спинном мозге один очаг. Ее началом являются боковых рогов спинного мозга с 1-2-го грудного до 3-4-го поясничных сегментов. Нейриты этих нейронов выходят из спинного мозга по передним корешкам и доходят до симпатических узлов, являясь предузловыми волокнами, составляющими белые соединительные веточки, связывающие спинной мозг с узлами. Из узлов выходят нейриты расположенного в них нейрона. Эти нейриты являются после узловыми волокнами, составляющими серые соединительные веточки, связывающие узлы со всеми эфферентными нервами.

К парасимпатической системе относятся: 1) очаг в , из которого исходят парасимпатические волокна глазодвигательного нерва; 2) очаг в , из которого исходят парасимпатические волокна лицевого (барабанная струна), языкоглоточного, блуждающего и подъязычного нервов, и 3) очаг в крестцовом отделе спинного мозга.

Органы чувств, нервная система, поперечнополосатые мышцы, гладкие мышцы, расширяющие зрачок, потовые железы, большинство кровеносных сосудов, мочеточники и селезенка иннервируются только симпатическими волокнами. Ресничные мышцы глаза и мышцы, суживающие зрачок, иннервируются только парасимпатическими волокнами. Парасимпатические нервы иннервируют только определенные органы. Вторая особенность парасимпатической иннервации - расположение парасимпатических узлов на органах или внутри органов, как, например, в сердце. Третья особенность - избирательное отношение к гормонам и ядам и различие в медиаторах возбуждения.

Вегетативные нейроны, волокна и окончания, в которых образуется и действует норадреналин, называются адренергическими , а те, в которых образуется и действует ацетилхолин, - холинергическими .

Основной синтез норадреналина происходит в теле адренергического нейрона, из которого пузырьки его переходят в окончания аксона. У позвоночных норадреналин синтезируется также в окончаниях аксона, где накапливается и норадреналин , образуемый в хромаффинной .

Функции симпатической нервной системы более сходны с действием норадреналина, чем адреналина.

Основное место синтеза ацетилхолина - тело холинергического нейрона, откуда он распространяется до нервных окончаний. Этот синтез происходит при участии фермента холинацетилазы.

В окончаниях адренергических нейронов накапливается больше норадреналина, чем в окончаниях холинергических нейронов, так как ацетилхолин разрушается очень активным холинэстеразой быстрее, чем норадреналин ферментами моноаминоксидазой, о-метилтрансферазой и др.

Различают два вида холинэстеразы: 1) истинную, или ацетилхолинэстеразу (AXЭ), катализирующую гидролиз ацетилхолина, и 2) ложную холинэстеразу (ХЭ), расщепляющую, кроме ацетилхолина, другие холиновые эфиры. АХЭ находится в синапсах нервной системы и мионевральных аппаратах и регулирует проведение в них нервных импульсов, разрушая избыток ацетилхолина. ХЭ имеется там же, где АХЭ, а также в , слизистой оболочке кишечника и других тканях и защищает от разрушения АХЭ. Избыток ацетилхолина тормозит активность АХЭ, не влияя на активность ХЭ.

При раздражении симпатических нервов для органа характерна медленная реакция после начала их раздражения, т. е. большой латентный период и длительное последействие, что зависит от относительной стойкости норадреналина. Действие парасимпатических нервов начинается сразу после раздражения, после короткого латентного периода и может прекратиться еще во время раздражения, например при раздражении блуждающих нервов сердца. Эта малая продолжительность и малая стойкость эффекта раздражения парасимпатических нервов объясняются тем, что ацетилхолин, выделяющийся в их окончаниях, быстро разрушается.

Между симпатическими и парасимпатическими нервами существует взаимодействие, выражающееся в том, что раздельное раздражение этих нервов вызывает со стороны некоторых органов противоположные эффекты, а одновременное возбуждение обоих нервов нередко приводит к тому, что симпатические нервы усиливают функцию парасимпатических.